Sürünənlər, onları quşlar və məməlilərlə birlikdə əsl yerüstü onurğalılar qrupuna birləşdirən Amniota qrupuna aiddir.
Amfibiyaların selikli, vəzili dərisinin bədəni qurumaqdan qoruyan quru buynuzlu örtüyə çevrilməsi və quruda çoxalma qabiliyyətinin əldə edilməsi.sıx qabıqlara bürünmüş yumurta qoyaraq quruda yaşayan onurğalıların həyatında böyük dönüş nöqtəsi oldu. Bu dəyişikliklər onlara əvvəllər yalnız şirin su anbarlarının sahilləri boyunca suda-quruda yaşayanların məskunlaşdığı daxili ərazilərdə, yeni yaşayış yerlərində məskunlaşmaq və çox müxtəlif ekoloji şəraitə uyğunlaşmaq imkanı verdi. Qarşımızda, sonradan parlaq adaptiv radiasiyaya səbəb olan təkamüldə bir sıçrayış (aromorfoz) üçün parlaq bir nümunə var. Müasir tısbağalar, tuatara, pullu sürünənlər və timsahlar yalnız bir vaxtlar zəngin faunanın qalıqlarıdır. Sürünənlərin fosil qalıqları göstərir ki, mezozoy erasında sürünənlərin faunası son dərəcə müxtəlif olub, onlar hər cür yaşayış mühitində məskunlaşıb və yer kürəsində hökmranlıq ediblər.
Ən qədimi, kəllə quruluşuna görə steqosefallara bənzəyən kotilozavrların (Cotylosauria) dəstəsidir. Onlar Aşağı Karbonda embolomerik steqosefallardan götürülür. Hal-hazırda Seymuriamorpha qrupunun ən qədim kotilozavrları, bəzi paleontoloqlar onları amfibiyalar kimi təsnif edən steqosefallara çox bənzəyir, amfibiyalar və sürünənlər arasında aralıq olan batraxozavrların (Batrachosauria) xüsusi alt sinfinə bölünür.
Perm dövrünün əvvəlində kotilozavrlar məhv olmuş və onları müxtəlif yaşayış yerlərini tutan çoxsaylı nəsillər əvəz etmişdir. Müasir sürünənlərin ən qədimi olan tısbağalar (Chelonia) birbaşa Permdəki kotilozavrlardan götürülür, buna görə də onlar kotilozavrlarla birləşərək Anapsidanın ümumi yarımsinifinə çevrilirlər. Sürünənlərin bütün digər alt sinifləri də orijinal qrup olaraq kotilozavrlara təyin edilmişdir. Mərkəzi yeri tekodontları və ya angiotoothları (Thecodontia), quş-çanaq dinozavrlarını (Ornitischia), kərtənkələ dinozavrlarını (Saurischia), timsahları (Crocodilia) və qanadlıları birləşdirən arxozavrların (Arhosauria) alt sinfi tutur. Arxozavrlardan uzaqda, ilkin kotilozavrlardan budaqlanan sürünənlər ikinci dəfə su həyat tərzinə qayıdırlar: balıqaya bənzər ixtiozavrlar (İxtyozavrlar) və balıqayaqlıların (Ichthyopterygia) xüsusi alt sinfinə aid edilən mezozavrlar (Mesosauria) həmçinin pinnipeds (Plesiosauria) və ya kərtənkələayaqlı ( Sauropterygii) oxşar plesiosaurs və daha primitiv protorosaurs (Protorosauria). Timsahlar və tısbağalar istisna olmaqla, sürünənlərin bütün bu müxtəlif faunası Üçüncü eranın əvvəlində məhv oldu, daha yüksək onurğalılar - quşlar və məməlilər ilə əvəz olundu.
Müasir pullu kərtənkələlər və ilanlar (Squamata) və hatteria (Rhynchocephalia), fosil eosuchia (Eosuchia) ilə birlikdə pullu sürünənlərin (Lepidosauria) alt sinifini təşkil edir.
Nəhayət, hətta Yuxarı Karbonda heyvanabənzər kərtənkələlərin (Theromorpha) xüsusi qrupu budaqlanaraq məməlilərin əcdadlarının yaranmasına səbəb olmuşdur. Bu qrupa pelycosauria (Pelycosauria) və sinapsidlərin (Synapsida) xüsusi alt sinifini təşkil edən terapsidlər və ya heyvanabənzər (Therapsida) sıraları daxildir.
Daha maraqlı məqalələr
Sürünənlərin mənşəyi
Ən qədim sürünənlərin qalıqları Üst Karbon dövründən məlumdur (Yuxarı Karbon, təxminən 300 milyon il). Bununla belə, onların amfibiya əcdadlarından ayrılması daha əvvəl, yəqin ki, Orta Karbonda (320 milyon il) başlamalı idi, görünür, daha çox yerüstü təbiətə malik olan formalar ibtidai embolomerik steqosefallardan - Diplovertebron kimi antrakozavrlardan ayrıldıqda. Əcdadları kimi, onlar hələ də yaş biotoplar və su obyektləri ilə əlaqəli idilər, kiçik su və quru onurğasızları ilə qidalanırdılar, lakin daha çox hərəkətliliyə və bir qədər böyük beyinlərə sahib idilər; ola bilsin ki, onlar artıq qabığın keratinləşməsinə başlayıblar.
Orta Karboniferdə oxşar formalardan yeni bir budaq yaranır - Seymouriomorph-Seymourioraorpha. Onların qalıqları Üst Karbonda - Aşağı Permdə aşkar edilmişdir. Onlar suda-quruda yaşayanlar və sürünənlər arasında keçid mövqeyi tuturlar, şübhəsiz sürünən xüsusiyyətlərinə malikdirlər; bəzi paleontoloqlar onları amfibiyalara aid edirlər. Onların fəqərələrinin quruluşu onurğanın daha çox elastikliyini və eyni zamanda gücünü təmin etdi; ilk iki boyun fəqərəsinin atlas və epistrofiyaya çevrilməsi olmuşdur. Quru heyvanları üçün bu, oriyentasiya, mobil ov üçün ov və düşmənlərdən qorunmada mühüm üstünlüklər yaratdı. Əzaların və onların qurşaqlarının skeleti tamamilə sümükləşmişdir; uzun sümüklü qabırğalar var idi, lakin hələ bağlanmamışdı sinə. Stegocephalians'dan daha güclü olan üzvlər cəsədi yerdən yuxarı qaldırdı. Kəllənin oksipital kondil var idi; bəzi formalarda gill tağları saxlanılmışdır. Seymuriya, kotlassia (Şimali Dvinada tapılmışdır), digər seymuriomorflar kimi, hələ də su obyektləri ilə əlaqəli idi; onların hələ də su sürfələri ola biləcəyinə inanılır.
Amniotlara xas olan havada yumurtanın çoxalma və inkişaf xarakterini nə vaxt inkişaf etdirdiyi hələ aydın deyil. Bunun Karbonda kotilozavrların - Kotilozavrların əmələ gəlməsi zamanı baş verdiyini güman etmək olar. Onların arasında müxtəlif onurğasızlarla qidalanan kiçik kərtənkələbənzər formalar və Severodvinsk scutosaurus tipli iri (uzunluğu 3 m-ə qədər) kütləvi ot yeyən pareiazavrlar var idi. Kotilozavrların bəziləri rütubətli biotoplarda məskunlaşaraq yarı su həyat tərzi sürdülər, digərləri isə, görünür, əsl yer sakinləri oldular.
Karbon dövrünün isti və rütubətli iqlimi amfibiyalara üstünlük verirdi. Karbon dövrünün sonunda - Perm dövrünün başlanğıcında intensiv dağ quruculuğu (Ural, Karpat, Qafqaz, Asiya və Amerika dağlarının qalxması - Hersin dövrü) relyefin parçalanması, artımla müşayiət olundu. zonal kontrastlar (yüksək enliklərdə soyutma), yaş biotopların sahəsinin azalması və quru biotopların nisbətinin artması. Bu, yerüstü onurğalıların meydana gəlməsinə kömək etdi.
Fosillərin və müasir sürünənlərin bütün müxtəlifliyini verən əsas əcdad qrupu yuxarıda adları çəkilən kotilozavrlar idi. Permdə öz zirvəsinə çataraq, Triasın ortalarında, yəqin ki, rəqiblərin - onlardan ayrılan müxtəlif mütərəqqi sürünən qruplarının təsiri altında öldülər. Permdə kotilozavrlardan ayrılan tısbağalar - Chelonia - bu günə qədər sağ qalan yeganə birbaşa nəsilləridir. İlk tısbağalarda, məsələn, Perm Eunotosaurusunda olduğu kimi, kəskin şəkildə genişlənmiş qabırğalar hələ davamlı dorsal karapas əmələ gətirmir. Seymuriomorflar, kotilozavrlar və tısbağalar Anapsida alt sinfi altında qruplaşdırılır.
Göründüyü kimi, Yuxarı Karbonda, sürünənlərin iki alt sinfi yenidən su həyat tərzinə keçən kotilozavrlardan yaranmışdır:
Mezosaurus ordeni.
İxtiozavrların ordeni.
Sinaptozavrın alt sinfi - Sinaptosauriya iki sıradan ibarətdir. protorozavrlar sırası - Protorozavrlar sauropterygia sırası - Sauropterygia Bunlara notozavrlar və pleziozavrlar daxildir.
Proqanozavrlar və sinaptozavrların nəsli kəsildi.
Permdə kotilozavrlardan ayrılan diapsid sürünənlərin böyük bir qolu, kəllə sümüyündə iki müvəqqəti fossa əmələ gəlmişdir; bu qrup daha sonra iki alt sinifə bölündü: lepidosaur yarımsinifi və arxozavr yarımsinifi.
Ən primitiv diapsidlər eosuchia sırasıdır - Lepidosauria yarımsinifinin Eosuchia - kiçik (0,5 m-ə qədər), kərtənkələlərə bənzəyən sürünənlər; çənələrdə və palatin sümüklərində amfikoelöz vertebra və kiçik dişlər var idi; Trias dövrünün əvvəllərində məhv oldu. Permdə iri temporal çuxurlarla, yuxarı çənələrin sonunda kiçik dimdiklə və qabırğalardakı qarmaqvari proseslərlə fərqlənən dimdik başlı rinxosefaliya, bəzi eosuchianlardan ayrılır. Beakheads Jura sonunda öldü, lakin bir növ - Yeni Zelandiya tuatara - bu günə qədər sağ qaldı.
Perm dövrünün sonunda squamata - Squamata (kərtənkələlər) ibtidai diapsidlərdən (ehtimal ki, bilavasitə eosuchianlardan) ayrıldı, onlar Təbaşir dövründə çoxsaylı və müxtəlif oldu. Bu dövrün sonunda ilanlar kərtənkələlərdən əmələ gəlib. Pulpanın çiçəklənmə dövrü Kaynozoy erasına düşür; onlar yaşayan sürünənlərin böyük əksəriyyətini təşkil edirlər.
Mezozoy erasında forma və ekoloji ixtisas baxımından ən müxtəlif olanı arxozavrların Archosauria alt sinfi idi. Arxozavrlar quruda, su hövzələrində məskunlaşmış və havanı fəth etmişlər. Arxozavrların orijinal qrupu tekodontlar - tekodontiyalar (yaxud psevdozukilər) idi ki, onlar yəqin ki, Yuxarı Permdə eosukilərdən ayrılmış və Triasda inkişaf etmişlər. Uzunluğu 15 sm-dən 3-5 m-ə qədər olan kərtənkələlərə bənzəyirdilər, əksəriyyəti yerüstü həyat tərzi keçirirdilər; arxa ayaqlar adətən ön ayaqlardan uzun idi. Tekodontlardan bəziləri (ornithosuchians) yəqin ki, budaqlara dırmaşaraq ağac həyat tərzi sürmüşlər; görünür, quşlar sinfi sonradan onların nəslindən olub. Kodontların başqa bir hissəsi yarı su həyat tərzinə keçdi; onlardan Triasın sonunda timsahlar yarandı - Yura - Təbaşir dövründə çoxlu müxtəlif formalar meydana gətirən timsahlar.
Triasın ortalarında uçan kərtənkələlər və ya pterozavrlar - Pterozavrlar - tekodontlardan əmələ gəlmişdir; Yura və Təbaşir dövrlərində pterozavrlar geniş yayılmış və çoxsaylı olmuşdur; Təbaşir dövrünün sonunda heç bir nəsil buraxmadan tamamilə yox oldu. Nəsli kəsilməyə o dövrdə yaranan çoxsaylı quşlarla rəqabət kömək edə bilər. Vurğulamaq lazımdır ki, pterozavrlar və quşlar təkamülün tamamilə müstəqil qollarıdır, onların əcdad formaları tekodont dəstəsinin müxtəlif ailələri idi.
Üst Triasda, əsasən arxa ayaqları üzərində hərəkət edən ətyeyən psevdozuçulardan (tekodontlardan) daha iki qrup ayrıldı: kərtənkələ dinozavrları - Saurischia və ornithischian dinozavrları - Ornithischia. Hər iki qrup paralel inkişaf etmişdir; Yura və Təbaşir dövrlərində dovşandan tutmuş 30-50 ton ağırlığında nəhənglərə qədər qeyri-adi növlər verdilər; quruda və sahilyanı dayaz sularda yaşayırdılar. Təbaşir dövrünün sonunda hər iki qrup nəsli kəsildi və heç bir nəsil qalmadı.
Nəhayət, sürünənlərin son qolu - heyvana bənzər və ya sinapsidlərin alt sinfi - Theromorpha və ya Synapsida, bəlkə də sürünənlərin ümumi gövdəsindən ayrılan ilk idi. Onlar özlərini rütubətli biotoplarda məskunlaşan və hələ də bir çox amfibiya xüsusiyyətlərini (vəzilərlə zəngin dəri, ətrafların quruluşu və s.) saxlayan ibtidai Karbon kotilozavrlarından ayrıldılar. Synapsids sürünənlərin xüsusi inkişaf xəttinə başladı. Artıq Üst Karbon və Permdə pelikozavrlar - Pelikozavrlar sırasında birləşən müxtəlif formalar yarandı. Onların amfikoel fəqərələri, zəif inkişaf etmiş bir fossa və bir oksipital kondil olan bir kəllə, palatin sümüklərində də dişlər və ventral qabırğalar var idi. Görünüşdə kərtənkələlərə bənzəyirdilər, uzunluğu 1 m-dən çox deyildi; yalnız tək növlərin uzunluğu 3-4 m-ə çatdı. Onların arasında əsl yırtıcılar və ot yeyən formalar var idi; bir çoxları yerüstü həyat tərzi sürdülər, lakin yaxın su və su formaları var idi. Perm dövrünün sonunda pelikozavrların nəsli kəsildi, lakin əvvəllər onlardan heyvan dişli sürünənlər, terapsidlər, Therapsida ayrıldı. Sonuncunun adaptiv şüalanması Yuxarı Permdə - Triasda, mütərəqqi sürünənlərin - xüsusən də arxozavrların davamlı artan rəqabəti ilə baş verdi. Terapsidlərin ölçüləri çox müxtəlif idi: siçandan tutmuş böyük kərgədana qədər. Onların arasında ot yeyənlər - moschops - Moschops - və güclü dişləri olan iri yırtıcılar - əcnəbilər - İnostrancevia (kəllə uzunluğu 50 sm; Şəkil 5) və s. . Trias dövrünün sonunda - Yura dövrünün əvvəlində müxtəlif və yaxşı silahlanmış arxozavrlar heyvan dişli terapsidləri tamamilə əvəz etdi. Ancaq artıq Triasda, ehtimal ki, nəm, sıx böyümüş biotoplarda yaşayan və sığınacaqlar qazmağa qadir olan bəzi kiçik növlər qrupu tədricən daha mütərəqqi bir təşkilatın xüsusiyyətlərini əldə etdi və məməlilərin yaranmasına səbəb oldu.
Beləliklə, adaptiv radiasiya nəticəsində, artıq Permin sonunda - Triasın əvvəlində, amfibiyaların əksəriyyətini sıxışdıraraq, müxtəlif sürünənlər faunası (təxminən 13-15 sifariş) meydana gəldi. Sürünənlərin çiçəklənməsi bütün orqan sistemlərinə təsir edən və hərəkətliliyin artması, maddələr mübadiləsinin intensivləşməsi, bir sıra ətraf mühit amillərinə (ilk növbədə quruluğa), davranışın bir qədər çətinləşməsinə və daha yaxşı müqavimətin artmasına səbəb olan bir sıra aromorfozlarla təmin edildi. nəslin sağ qalması. Temporal çuxurların meydana gəlməsi çeynəmə əzələlərinin kütləsinin artması ilə müşayiət olundu ki, bu da digər transformasiyalarla birlikdə istifadə olunan yemlərin, xüsusən də bitki qidalarının çeşidini genişləndirməyə imkan verdi. Sürünənlər müxtəlif yaşayış yerlərində məskunlaşaraq torpaqları geniş şəkildə mənimsəməklə yanaşı, suya qayıtdılar və havaya qalxdılar. Bütün Mezozoy erası boyunca - 150 milyon ildən çox müddət ərzində onlar demək olar ki, bütün yerüstü və bir çox su biotoplarında üstünlük təşkil etdilər. Eyni zamanda, faunanın tərkibi hər zaman dəyişdi: qədim qruplar ölür, daha ixtisaslaşmış gənc formalarla əvəz olunurdu.
Təbaşir dövrünün sonunda isti qanlı onurğalıların iki yeni sinfi - məməlilər və quşlar artıq formalaşmışdı. Bu zamana qədər sağ qalan iri sürünənlərin ixtisaslaşmış qrupları dəyişən həyat şəraitinə uyğunlaşa bilmədilər. Bundan əlavə, daha kiçik, lakin aktiv quşlar və məməlilərlə artan rəqabət onların nəslinin kəsilməsində fəal rol oynamışdır. Bu siniflər davamlı olaraq isti qanlılıq qazandılar yüksək səviyyə maddələr mübadiləsi və s kompleks davranış, icmalarda sayı və əhəmiyyəti artdı. Onlar dəyişən landşaftlarda həyata tez və səmərəli şəkildə uyğunlaşdılar, yeni yaşayış yerlərini daha tez mənimsədilər, yeni qidalardan intensiv istifadə etdilər və daha inert sürünənlərə artan rəqabətli təsir göstərdilər. Quşların və məməlilərin dominant mövqe tutduğu müasir Kaynozoy dövrü başladı və sürünənlər arasında yalnız nisbətən kiçik və hərəkətli pullular (kərtənkələlər və ilanlar), yaxşı qorunan tısbağalar və kiçik bir su arxozavrları qrupu - timsahlar qorunub saxlanıldı.
Fosil sürünənlər müstəsna maraq doğurur, çünki onların tərkibində vaxtilə dünyaya hakim olan çoxsaylı qruplar daxildir. Bu sinfin qədim qrupları təkcə müasir sürünənlərin deyil, həm də quşların və məməlilərin yaranmasına səbəb olmuşdur. Anapsidlərin alt sinfindən olan kotilozavrlar və ya bütöv kəllə (Cotylosauria) sırasına aid olan ən qədim sürünənlər artıq yuxarı Karbon çöküntülərindən məlumdur, lakin yalnız Perm dövründə əhəmiyyətli inkişafa çatdılar və artıq öldülər. Triasda. Kotilosaurlar qalın beşbarmaqlı ayaqları olan kütləvi heyvanlar idi və bədən uzunluğu bir neçə on santimetrdən bir neçə metrə qədər idi. Kəllə yalnız burun dəlikləri, gözlər və parietal orqan üçün deşiklər olan möhkəm bir dəri sümükləri ilə örtülmüşdür. Kəllə sümüyünün belə bir quruluşu, eləcə də bir çox digər xüsusiyyətlər, kotilozavrların, şübhəsiz ki, əcdadları olan ibtidai steqosefaliyalara həddindən artıq yaxın olduğunu göstərir. İndiyə qədər məlum olan anapsidlərin və buna görə də ümumilikdə sürünənlərin ən primitivi Aşağı Perm Seymuriyasıdır. Bu nisbətən kiçik (uzunluğu 0,5 m-ə qədər) sürünən amfibiyalara xas olan bir sıra xüsusiyyətlərə malik idi: boyun demək olar ki, ifadə edilmədi, uzun iti dişlər hələ də ibtidai quruluşu saxladı, yalnız bir sakral vertebra var idi və kəllə sümükləri özünü göstərdi. stegocephalians kəllə örtüyü ilə hətta təfərrüatlarda diqqətəlayiq oxşarlıq. Ərazidə seymuriomorf sürünənlərin fosilləri aşkar edilmişdir keçmiş SSRİ (Kotlasia və başqaları), sovet paleontoloqlarına amfibiyalar və kotilozavrlar arasında aralıq mövqe tutan batraxozavrların (Batrachosauria) xüsusi alt sinifinin nümayəndələri kimi sistemli mövqelərini müəyyən etməyə imkan verdi. Kotilozavrlar çox müxtəlif qrupdur. Onun ən böyük nümayəndələri uzunluğu 2-3 m-ə çatan yöndəmsiz ot yeyən pareiasaurlardır (Pareiasaurus). Daha sonra onların skeletləri Cənubi Afrikada və burada Şimali Dvinada tapıldı. Kotilozavrlar sürünənlərin bütün digər əsas qruplarına səbəb olan orijinal qrup idi. Təkamül əsasən daha mobil formaların yaranması yolu ilə getdi: əzalar uzanmağa başladı, ən azı iki vertebra sakrumun formalaşmasında iştirak etdi, bütün skelet gücünü qoruyaraq yüngülləşdi, xüsusən də ilkin olaraq kəllə sümüyünün möhkəm sümük qabığı müvəqqəti fossaların görünüşü ilə azalmağa başladı, bu da yalnız kəlləni yüngülləşdirmir, ən əsası, çənələri sıxan əzələlərin güclənməsinə töhfə verir, çünki sümükdə bir deşik əmələ gəlir. əzələlərin bağlandığı boşqab, əzələ daralma zamanı bu dəliyə bir qədər çıxa bilər. Kəllə qabığının azaldılması iki əsas yolla getdi: aşağıdan ziqomatik qövs ilə məhdudlaşan bir temporal çuxurun əmələ gəlməsi və iki ziqomatik qövsün meydana gəlməsi ilə nəticələnən iki müvəqqəti fossa meydana gəlməsi. Beləliklə, bütün sürünənləri üç qrupa bölmək olar: 1) anapsidlər - möhkəm kəllə qabığı ilə (kotilozavrlar və tısbağalar); 2) sinapsidlər - bir ziqomatik qövslə (heyvanlar, plesiozavrlar və bəlkə də ixtiozavrlar) və 3) diapsidlər - iki tağla (bütün digər sürünənlər). Birinci və ikinci qrupların hər biri bir alt sinifdən ibarətdir, sonuncular bir sıra alt siniflərə və bir çox dəstələrə bölünür. Anapsid qrupu sürünənlərin ən qədim qoludur, kəllə quruluşunda fosil steqosefalilərlə ortaq bir çox xüsusiyyətlərə malikdir, çünki onların nəinki bir çox ilkin formaları (kotilozavrlar), hətta bəzi müasirləri (bəzi tısbağalar) da möhkəm bir quruluşa malikdir. kəllə qabığı. Tısbağalar bu qədim sürünənlər qrupunun yeganə canlı nümayəndələridir. Görünür, onlar birbaşa kotilozavrlardan ayrılıblar. Artıq Triasda bu qədim qrup tam inkişaf etmişdi və həddindən artıq ixtisaslaşması sayəsində bu günə qədər demək olar ki, dəyişməz qalmışdır, baxmayaraq ki, təkamül prosesində tısbağaların bəzi qrupları bir neçə dəfə quru həyat tərzindən su həyat tərzinə keçmişlər. az qala sümük qalxanlarını itirdilər, sonra yenidən aldılar. Kotilozavrlar qrupundan ayrılan dəniz fosilləri, ixtiozavrlar və plesiozavrlar, digər nadir formalarla birlikdə iki müstəqil alt sinif təşkil etdilər: Ichtmuonmepueuu (Ichthyopterygia) və Synaptosaurs (Synaptosauria). Sinaptozavrlarla əlaqəli Plesiosaurs (Plesiosauria) dəniz sürünənləri idi. Onların enli, barel formalı, yastı bədəni, üzgüçülük üzgüçülərə çevrilmiş iki cüt güclü əzaları, kiçik başla bitən çox uzun boyun və qısa quyruğu var idi. Dərisi çılpaq idi. Çoxsaylı iti dişlər ayrı-ayrı hüceyrələrdə oturdu. Bu heyvanların ölçüləri çox geniş diapazonda dəyişirdi: bəzi növlər yalnız yarım metr uzunluğunda idi, lakin 15 m-ə çatan nəhənglər də var idi. , skapula, pubik və ischium sümüklərinin qarın prosesi), həmçinin qarın qabırğaları. Bütün bunlar yalnız avarçəkmə üçün xidmət edən və bədəni sudan çıxara bilməyən üzgəcləri hərəkətə gətirən əzələlərin fövqəladə güclü inkişafından xəbər verir. Sinaptozavr alt sinfində qurudan su formalarına keçid kifayət qədər yaxşı qurulmuş olsa da, bütövlükdə qrupun mənşəyi hələ də tam aydın deyil. Pleziozavrlar su həyatına uyğunlaşaraq hələ də quru heyvanlarının görünüşünü saxlasalar da, ixtiopteriyalara aid olan ixtiozavrlar (ixtiozavrlar) balıq və delfinlərlə oxşarlıqlar əldə etmişlər. İxtiozavrların gövdəsi fusiform, boyun ifadəsiz, başı uzanmış, quyruğu böyük üzgəcli, əzaları qısa üzgəc formasında, arxaları isə öndən xeyli kiçik idi. Dəri çılpaq idi, çoxsaylı iti dişlər (balıqlarla qidalanmağa uyğunlaşdırılmış) ümumi bir şırımda oturmuşdu, yalnız bir zigomatik qövs var idi, lakin son dərəcə özünəməxsus bir quruluşa sahib idi. Ölçüləri 1 ilə 13 m arasında dəyişirdi.Diapsidlər qrupuna iki alt sinif daxildir: lepidozavrlar və arxozavrlar. Lepidozavrların ən erkən (Yuxarı Perm) və ən primitiv qrupu Eosuchia dəstəsidir. Onlar hələ də çox zəif başa düşülür, başqalarından daha yaxşı tanınır lounginia - kiçik sürünən, kərtənkələnin fizikasını xatırladan, adi sürünən quruluşuna malik nisbətən zəif əzaları ilə. Onun primitiv xüsusiyyətləri əsasən kəllə sümüyünün strukturunda ifadə olunur, dişlər həm çənədə, həm də damaqda yerləşir. İlk dimdik başları (Rhynchocephalia) erkən Triasdan məlumdur. Onlardan bəziləri müasir tuatara son dərəcə yaxın idi. Gaga ucları eozukiyalılardan buynuzlu dimdiyi olması və dişlərinin sümüyə yapışması ilə fərqlənir, eozukların çənə dişləri isə ayrı-ayrı hüceyrələrdə idi. Son əlamətə görə, dimdik başları eosuchianlardan daha primitivdir və buna görə də sonuncu qrupun hələ tapılmamış bəzi ibtidai formalarından törəmiş olmalıdır. Scaly (Squamata), yəni kərtənkələlər, yalnız Jura'nın ən sonundan məlumdur. Pulluların əsas gövdəsindən - kərtənkələlər - artıq Təbaşir dövrünün əvvəlində, yəqin ki, mosasaurs (Mosasauria) ayrıldı. Bunlar uzun serpantin bədəni və üzgəclərə çevrilmiş iki cüt üzvü olan dəniz sürünənləri idi. Bu ordenin bəzi nümayəndələrinin uzunluğu 15 m-ə çatdı.Tabaşir dövrünün sonunda onlar izsiz öldülər. Bir qədər sonra, mosasaurs (Tabaşir dövrünün sonu), kərtənkələlərdən ayrılan yeni bir budaq - ilanlar. Çox güman ki, arxozavrların böyük bir mütərəqqi qolu (Archosauria) eosuchiadan - dəqiq psevdozuxiyadan qaynaqlanır, sonradan üç əsas budağa - su (timsahlar), quru (dinozavrlar) və hava (qanadlı kərtənkələlər) bölündü. İki tipik temporal tağla yanaşı, bu qrupun ən xarakterik xüsusiyyəti "ikiayaqlılığa", yəni bir arxa ayaqlarda hərəkətə keçmək meyli idi. Düzdür, ən ibtidai arxozavrların bəziləri bu istiqamətdə yenicə dəyişməyə başlamışdı və onların nəsilləri başqa yol tutmuş, bir sıra qrupların nümayəndələri ikinci dəfə dörd ayaqla hərəkətə qayıtmışdılar. Lakin sonuncu halda keçmiş tarix onların çanaq sümüyü və arxa ayaqlarının quruluşunda iz buraxmışdır. Pseudosuchia (Pseudosuchia) ilk dəfə yalnız Triasın əvvəlində meydana çıxdı. Erkən formalar kiçik heyvanlar idi, lakin onsuz da nisbətən uzun arxa ayaqları olan, görünür, tək idi və hərəkət üçün onlara xidmət edirdi. Yalnız çənələrdə olan dişlər ayrı-ayrı hüceyrələrdə oturmuşdu, arxa boyunca sümük lövhələri demək olar ki, həmişə bir neçə cərgədə düzülmüşdü. Tipik nümayəndələri ornitosuches olan bu kiçik formalar və yəqin ki, ağac canlılarına rəhbərlik edən Scleromochlus çox sayda idi və yalnız sonradan - Yura və Təbaşir dövrlərində çiçəklənən budaqlara deyil, həm də bir sıra yüksək ixtisaslaşmış qruplara səbəb oldu. hələ izsiz sönmüş.triasda. Nəhayət, pseudosuchia, xüsusən də ornithosuchus deyilsə, ona yaxın formalar quşların əcdadları ola bilər. Timsahlar (Crocodylia) Belodon (Belodon və ya Phytosaurus) kimi bəzi Trias psevdosuçilərinə çox yaxındırlar. Yura dövründən başlayaraq, əsl timsahlar artıq meydana çıxır, lakin müasir timsah növü nəhayət yalnız Təbaşir dövründə inkişaf etdirilmişdir. Bu uzun təkamül yolunda addım-addım izləmək olar xüsusiyyət timsahlar - ikinci dərəcəli damaq. Əvvəlcə çənə və palatin sümüklərində yalnız üfüqi proseslər meydana çıxdı, sonra bu palatin prosesləri birləşdi və hətta daha sonra pterygoid sümüklərinin palatin prosesləri onlara qoşuldu və bu proseslə eyni vaxtda burun dəlikləri irəli, ikincil xoanalar isə geri çəkildi. Dinozavrlar (Dinosauria) - dünyada indiyə qədər yaşamış ən çoxsaylı və müxtəlif sürünənlər qrupu. Buraya uzunluğu təxminən 30 m və çəkisi 40-50 ton olan, yüngül və kütləvi, hərəkətli və yöndəmsiz, yırtıcı və ot yeyən, pulcuqsuz və sümüklə örtülmüş kiçik formalar, pişik ölçüsü və daha kiçik və nəhənglər daxildir. müxtəlif çıxıntıları olan qabıq. Onların bir çoxu quyruğuna söykənərək bir arxa ayaqları üzərində sıçrayışlarda qaçdı, digərləri dördündə hərəkət etdi. Dinozavrların başı adətən nisbətən kiçik, kəllə sümüyünün boşluğu isə olduqca kiçik idi. Digər tərəfdən, sakrum bölgəsindəki onurğa kanalı çox geniş idi, bu da onurğa beyninin lokal genişlənməsini göstərir. Dinozavrlar iki böyük qrupa bölündülər - kərtənkələlər və ornitiskilər, yalançılardan tamamilə müstəqil olaraq yarandılar. Onların fərqləri əsasən arxa ətraf qurşağının quruluşunda olur. Pseudosuchia ilə ailə əlaqələri şübhə doğurmayan saurischia (Saurischia) əvvəlcə yalnız yırtıcı idi. Gələcəkdə, əksər formalar yırtıcı olmağa davam etsə də, bəziləri ot yeyənlərə çevrildi. Ətyeyənlər, nəhəng ölçülərə (uzunluğu 10 m-ə qədər) çatsalar da, nisbətən yüngül bədən quruluşuna və iti dişləri olan güclü kəllə sümüyünə sahib idilər. Göründüyü kimi, yalnız yırtıcı tutmaq üçün xidmət edən ön ayaqları xeyli kiçildi və heyvan arxa ayaqları üzərində tullanaraq və quyruğuna söykənərək hərəkət etməli oldu. Belə formaların tipik nümayəndəsi seratozavrdır (Ceratosaurus). Yırtıcı formalardan fərqli olaraq, ot yeyən formalar demək olar ki, sahib olduqları hər iki cüt əza üzərində hərəkət edirdilər. bərabər uzunluq və beş barmaqla bitmiş, yəqin ki, dırnaq kimi buynuzlu birləşmələrlə örtülmüşdür. Bunlara dünyanın ən böyük dördayaqlı heyvanları, məsələn, uzunluğu 20 m-dən çox və çəkisi 30 tona çatan brontozavr və diplodokus daxildir. Sonuncu daha incə və şübhəsiz ki, daha yüngül idi, lakin digər tərəfdən uzunluğuna görə bir nümunədə 26 m-dən çox olan brontozavrdan üstün idi; nəhayət, uzunluğu təqribən 24 m olan yöndəmsiz braxiozavrın çəkisi təxminən 50 ton olmalıdır.İçi boş sümüklər bu heyvanların çəkisini yüngülləşdirsə də, belə nəhənglərin quruda sərbəst hərəkət edə bildiyini etiraf etmək hələ də çətindir. Göründüyü kimi, onlar yalnız yarı yerüstü həyat sürmüşlər və müasir begemotlar kimi vaxtlarının çoxunu suda keçirmişlər. Bu, onların çox zəif dişləri, yalnız yumşaq su bitkilərini yemək üçün uyğun olması və məsələn, diplodokuslarda burun dəliklərinin və gözlərinin heyvanın görməsi və nəfəs ala bilməsi üçün yuxarıya doğru sürüşməsi ilə göstərilir. baş sudan. Quşa çox bənzəyən arxa əzalarının kəməri olan quş çanaq (Ornithischia) heç vaxt bu qədər böyük ölçülərə çatmamışdı. Lakin onlar daha müxtəlif idi. Bu heyvanların əksəriyyəti ikinci dəfə dördayaq üzərində hərəkət etməyə qayıtdı və adətən yaxşı inkişaf etmiş bir qabığa sahib idi, bəzən buynuzlar, sünbüllər və s. şəklində müxtəlif növ çıxıntılarla mürəkkəbləşdi. ucu və əksəriyyəti yalnız arxa dişləri saxlayırdı, çənələrin ön hissəsi isə buynuzlu dimdiyi ilə örtülmüşdür. Müxtəlif ornithischian qruplarının xarakterik nümayəndələri kimi iguanodonları, steqosaurusları və triceratopları göstərmək olar. Hündürlüyü 5-9 m-ə çatan iguanodonlar (Iguanodon) bəziləri üzərində qaçdılar arxa ayaqları və qabıqdan məhrum idilər, lakin digər tərəfdən, ön ayaqlarının 1-ci barmağı yaxşı müdafiə vasitəsi kimi xidmət edə bilən sümük sünbül idi. Stegosaurusun kiçik bir başı, arxa tərəfində iki sıra hündür üçbucaqlı sümüklü lövhələr və quyruğunda bir neçə iti sünbül var idi. Triceratops (Triceratops) zahirən bir kərgədana bənzəyirdi: ağzının sonunda böyük bir buynuz var idi, əlavə olaraq, gözlərin üstündə bir cüt buynuz var idi və kəllə sümüyünün arxa, genişlənmiş kənarı boyunca çoxsaylı uclu proseslər oturdu. Pterodactyls (Pterosauria), quşlar və yarasalar kimi əsl uçan heyvanlar idi. Onların ön ayaqları əsl qanad idi, lakin son dərəcə özünəməxsus bir cihaz idi: təkcə ön qol deyil, həm də bir-biri ilə birləşən metakarpal sümüklər çox uzanmışdı, ilk üç barmaq normal quruluşa və ölçüyə sahib idi, beşinci barmaq yox idi, dördüncüsü isə yox idi. fövqəladə uzunluğa çatdı və onunla nazik bir uçan pərdə arasında bədənin yanları ilə uzandı. Çənələr çıxıntılı idi, bəzi formalarda dişlər, digərlərində dişsiz dimdik var idi. Pterodaktillər quşlarla bir sıra xüsusiyyətləri bölüşürlər: əridilmiş döş fəqərələri, keelli böyük sternum, mürəkkəb sakrum, içi boş sümüklər, tikişsiz kəllə, iri gözlər. Qanadlı kərtənkələlər, görünür, balıq yeyirdilər və ehtimal ki, sahil qayalarında yaşayırdılar, çünki arxa əzalarının quruluşuna görə düz bir səthdən qalxa bilmirdilər. Pterodaktillərə olduqca müxtəlif formalar daxildir: uzun quyruğu olan Rhamphorhynchus-un nisbətən ibtidai qrupu və ibtidai quyruğu olan pterodaktillər. Ölçüləri sərçə ölçüsündən tutmuş qanadları 7 m-ə çatan nəhəng pteranodona qədər idi.Sinapsid qrupu qədim kotilozavrlardan ayrılan xüsusi yan budaq kimi sürünənlərin müstəqil yarımsinifini təşkil edir. Onlar çox güclü çənə əzələləri üçün bir növ müvəqqəti boşluğun formalaşması və diş sisteminin mütərəqqi diferensiallaşması - raznozubnost və ya heterodont vasitəsilə çənə aparatının gücləndirilməsi ilə xarakterizə olunur. Bu, onları onurğalıların ən yüksək sinfi - məməlilərlə birləşdirir. Heyvanabənzər (Theromorpha) ibtidai nümayəndələri hələ də kotilozavrlara çox yaxın olan qrupdur. Onların fərqi əsasən zigomatik qövsün və daha yüngül bir fizikanın olmasıdır. Heyvanlar Karbon dövrünün sonunda meydana çıxdı və Aşağı Permdən başlayaraq çoxaldılar və bu dövr ərzində kotilozavrlarla birlikdə, demək olar ki, öz sinfinin yeganə nümayəndələri idi. Bütün müxtəlifliyinə baxmayaraq, bütün heyvana bənzər heyvanlar ciddi şəkildə quru heyvanları idi, yalnız hər iki cüt əzanın köməyi ilə hərəkət edirdilər. Pelikozavrların ən ibtidai nümayəndələri (məsələn, Varanops) kiçik ölçülü idi və kərtənkələ kimi görünməli idi. Lakin onların dişləri homojen olsa da, artıq ayrı-ayrı hüceyrələrdə oturmuşdu. Orta Perm dövrünə aid pelikozavrları əvəz edən heyvanlar (Therapsida) çox müxtəlif heyvanları birləşdirdi, onların çoxu yüksək ixtisaslaşmış idi. Sonrakı formalarda parietal açılış yoxa çıxdı, dişlər kəsici dişlərə, köpək dişlərə və azı dişlərə diferensiallaşdı, ikinci dərəcəli damaq əmələ gəldi, bir kondil ikiyə bölündü, diş çox böyüdü, alt çənənin digər sümükləri isə azaldı. Qədim sürünənlərin nəsli kəsilməsinin səbəbləri hələ də tam aydın deyil. Bu fenomen üçün ən inandırıcı izahat aşağıdakı kimidir. Varlıq uğrunda mübarizə prosesində fərdi formalar getdikcə müəyyən ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşır, getdikcə daha çox ixtisaslaşır. Bu cür ixtisaslaşma son dərəcə faydalıdır, ancaq orqanizmin uyğunlaşdığı şərtlər mövcud olduğu müddətcə. Dəyişən kimi, bu cür heyvanlar özlərini daha az ixtisaslaşmış formalardan daha pis vəziyyətdə tapırlar və bu, onları varlıq mübarizəsinə məcbur edir. Bundan əlavə, varlıq uğrunda mübarizədə bəzi qruplar ümumi həyat fəaliyyətini artıran xüsusiyyətlər əldə edə bilirlər. Dar uyğunlaşma və ya idioadaptasiyadan fərqli olaraq, bu fenomen aromorfoz adlanır. Məsələn, isti qanlılıq bu xüsusiyyəti əldə etmiş orqanizmlərin bədən istiliyi dəyişən heyvanlarla müqayisədə iqlimdən daha az asılı olmasını mümkün etdi. Uzun Mezozoy erasında landşaftlarda və iqlimdə yalnız kiçik dəyişikliklər baş verdi, bununla əlaqədar sürünənlər getdikcə daha çox ixtisaslaşdı və çiçəkləndi. Lakin bu eranın sonunda yer səthində elə nəhəng dağsalma prosesləri və onlarla bağlı iqlim dəyişiklikləri baş verməyə başladı ki, əksər sürünənlər onlardan sağ qala bilmədilər və mezozoyun sonunda iz qoymadan öldülər. böyük yox olma dövrü. Lakin bu prosesi yalnız fiziki və coğrafi səbəblərlə izah etmək səhv olardı. İstiqanlılığı və yüksək inkişaf etmiş beyinləri sayəsində bu xarici hadisələrə daha yaxşı uyğunlaşan və həyat mübarizəsində qalib gələn digər heyvanlarla, yəni quşlar və məməlilərlə mövcudluq mübarizəsi daha az əhəmiyyət kəsb etmirdi. .
Ədəbiyyat
1. Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton və axolotl. M., 1952.
2. Qurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerjinski F. Ya. Onurğalıların praktiki zootomiyası.
3. Amfibiyalar, sürünənlər. M., 1978. Terentiev P. V. Qurbağa. M., 1950.
İlk onurğalılar Devonda quruda peyda olmuşlar. Bunlar steqosefallar və ya qabıq başlı amfibiyalar, loblu balıqların ən yaxın qohumları idi. Sonuncular kimi, vaxtlarının əhəmiyyətli bir hissəsini su hövzələrində keçirdilər. Bununla birlikdə, vaxtaşırı təkrarlanan quraqlıqlar zamanı onlar quruyan su hövzələrindən sürünərək daha əlverişli şərait axtarışında quruda bir müddət keçirə bilərdilər.
Sürünənlərin mənşəyi . Quruda daha uzun və daha uzun müddət qalmaq imkanı sonrakı Karbon dövrünün əlverişli şərtləri ilə müəyyən edildi: iqlim rütubətli, isti və hətta zahirən tək qitənin əksəriyyətində idi. Lakin artıq Karbon dövrünün sonunda quruda mövcudluq şərtləri dəyişdi. Nəhəng dağ quruculuğu prosesləri, torpaq sahələrinin Yerin qütblərinə nisbətən yerdəyişməsi iqlim və bitki örtüyünün dəyişməsinə səbəb oldu. Yer kürəsinin bir çox bölgələrində iqlim quraq, kontinental olmuşdur. Ağac gövdələrindəki illik halqalar ilin fəsilləri üçün yaşayış şəraitinin fərqini göstərir. Görünür, qışlar soyuq keçib. Göllər və bataqlıqlarla əlaqəli qatırquyruğu və qıjıların sulu bitki örtüyü yoxa çıxdı. Böyük boşluqlar meydana çıxdı. İynəyarpaqların və sikadların nisbətən quru sevən bitki örtüyü getdikcə daha çox yayılmışdır.
Steqosefaliyalılar üçün yaşayış şəraiti əlverişsiz oldu. Quruluq hava mühiti ağciyərlərinin tənəffüsü qeyri-kamil olduğundan və çılpaq dəri bədənin qurumasına mane ola bilmədiyi üçün onların yer üzündə uzun müddət qalmasını çətinləşdirirdi. Eyni zamanda, bir çox ərazilərdəki səhra landşaftı yumurtalarını suda qoyan steqosefallar üçün çoxalma imkanı vermirdi. Stegocephalianların əksəriyyəti Perm dövrünün başlamasından əvvəl öldü. Lakin eyni zamanda, bu ekoloji şərait onların ən yerüstülərində bir sıra yeni uyğunlaşma xüsusiyyətlərinin yaranmasına səbəb oldu.
Tamamilə quruda yaşamağı mümkün edən həlledici uyğunlaşmalar bunlar idi:
- mərkəzin mütərəqqi inkişafı sinir sistemi heyvanların daha mükəmməl uyğunlaşma davranışını təmin etmək;
- epidermisin yuxarı təbəqəsinin keratinləşməsi, sonra isə bədəni qurumadan qoruyan buynuzlu tərəzilərin görünüşü;
- yumurtada sarının miqdarının artması və onun inkişafı zamanı embrionu qurumadan qoruyan və eyni zamanda qaz mübadiləsinin mümkünlüyünü təmin edən bir sıra qabıqların görünüşü.
Heyvanlar quruda yaşaya və çoxala bildilər. Təbii ki, orqanizmin digər xüsusiyyətləri də eyni zamanda meydana çıxdı. Əzalar gücləndi, skelet daha davamlı oldu. Ağciyərlər daha mürəkkəbləşdi, indi yeganə tənəffüs orqanına çevrildi.
sürünənlərin təkamülü
sürünənlərin təkamülü çox sürətli və qəzəbli getdi. Perm dövrünün sona çatmasından çox əvvəl onlar steqosefaliyalıların əksəriyyətini sıxışdırıblar. Quruda yaşamaq imkanı qazanan sürünənlər yeni mühitdə yeni və son dərəcə müxtəlif şərtlərlə qarşılaşdılar. Bu cür müxtəlif yaşayış şəraitinin təsiri və quruda digər heyvanlardan əhəmiyyətli rəqabətin olmaması sonrakı dövrlərdə sürünənlərin son dərəcə sürətli çiçəklənməsinə səbəb olan əsas səbəb kimi xidmət etdi. Onlar fürsət əldə etdilər və eyni zamanda yerüstü mühitin ən müxtəlif şərtlərinə uyğunlaşmağa məcbur oldular. Sonradan, onların bir çoxu ikinci dərəcəli olaraq, bu və ya digər dərəcədə suda həyata uyğunlaşdı. Bəziləri hava heyvanlarına çevrilib. Sürünənlərin uyğunlaşma fərqliliyi təəccüblü idi. Üzrlü səbəblə mezozoy sürünənlərin yaşı hesab olunur.
İlkin sürünənlər
Kotilosaurs yuxarı Karbon çöküntülərindən məlum olan ən qədim sürünənlərdir.
Bir sıra xüsusiyyətlərə görə onlar hələ də steqosefallara çox yaxındırlar. Beləliklə, çoxlarının yalnız bir sakral vertebrası var idi; servikal bölgə zəif inkişaf etmişdir, çiyin qurşağında bir kleytrum var idi - balıq üçün xarakterik bir dəri sümüyü. Kəllə yalnız gözlər, burun dəlikləri və parietal orqan üçün deşikləri olan möhkəm sümük qutusu şəklində idi (bu qrupun adı - bütün kəllə). Əzalar qısa və xüsusi deyildi.
Ümumiyyətlə az sayda kotilozavrlar arasında ən primitivi Perm çöküntülərində tapılan Seymuriya olardı. Şimali Amerika, və ona yaxın formalar Şimali Dvinada, həmçinin Perm çöküntülərində tapılır. Bunlar ölçüsü 0,5 m-dən çox olmayan orta ölçülü heyvanlar idi.Pareiasaurs (Pareiasaurus) böyük ölçülərə çatdı, onların çoxsaylı qalıqları Şimali Dvinada V.P.Amalitski tərəfindən tapıldı. Onların ölçüləri 3 m-ə çatdı.Kotilozavrların əksəriyyəti ot yeyən, bəziləri isə mollyuskalarla qidalanırdı.
Kotilosaurs Orta Permdə çiçəkləndi. Lakin Perm dövrünün sonuna qədər yalnız bir neçəsi sağ qaldı və Triasda bu qrup yox oldu və öz yerini müxtəlif kotilozavr sıralarından inkişaf edən daha yüksək mütəşəkkil və ixtisaslaşmış sürünən qruplarına verdi.
Sürünənlərin sonrakı təkamülü çoxalma və məskunlaşma zamanı qarşılaşdıqları çox müxtəlif yaşayış şəraitinin təsiri ilə onların dəyişkənliyi ilə müəyyən edilmişdir. Qrupların əksəriyyəti daha çox hərəkətlilik əldə edib; onların skeleti yüngülləşdi, lakin eyni zamanda daha davamlı oldu. Sürünənlər getdikcə daha çox müxtəlif yeməklərdən istifadə edirdilər. Onu əldə etmə texnikası dəyişdi. Bu baxımdan əzaların, eksenel skeletin və kəllə sümüyünün strukturunda əhəmiyyətli dəyişikliklər baş verdi. Əksər hallarda əzalar daha uzun oldu, çanaq iki və ya daha çox sakral vertebraya bağlandı. Çiyin qurşağında kleytrum sümüyü yox oldu. Kəllə sümüyünün möhkəm qabığı qismən reduksiyaya məruz qalıb. Kəllənin temporal bölgəsində çənə aparatının daha fərqli əzələləri ilə əlaqədar olaraq, onları ayıran çuxurlar və sümük körpüləri meydana çıxdı - əzələlərin mürəkkəb sistemini bağlamağa xidmət edən qövslər.
Aşağıdakılar əsas qruplar sürünənlər, onların nəzərdən keçirilməsi bu heyvanların müstəsna müxtəlifliyini, uyğunlaşma ixtisaslarını və canlı qruplarla ehtimal əlaqələrini göstərməlidir.
İlk kərtənkələlər (Prosauria) kəllə sümüyündə iki ziqomatik tağ olan sürünənlərin ən primitiv qruplarından biridir. Dişlər, amfibiyaların dişləri kimi, təkcə çənə sümüklərində deyil, həm də damaqda otururdu. Fəqərələr balıqlarda və aşağı suda-quruda yaşayanlarda olduğu kimi amfikoel idi. Onlar iri kərtənkələlərə bənzəyirlər. Ən qədim nümayəndələr Perm yataqlarından məlumdur. Triasda Proboscis Başlarının (Rhynchocephalia) nümayəndələri meydana çıxır, növlərindən biri tuatara (Sphenodon punctatus) Yeni Zelandiyada bu günə qədər sağ qalmışdır.
Pseudosuchia (Pseudosuchia) yəqin ki, ilk kərtənkələlərlə eyni kökdən yaranmışdır. Onlar ilk dəfə Trias dövrünün əvvəllərində görünür. Ümumi görünüşü və ölçüsünə görə onlar bir qədər kərtənkələlərə bənzəyirdi. Təşkilatın özünəməxsus xüsusiyyətləri dişlərin dərin hüceyrələrdə oturması idi; arxa ayaqlar ön ayaqlardan daha çox inkişaf etmişdi və əksəriyyətdə yalnız yerimək üçün istifadə olunurdu. Bununla əlaqədar olaraq, çanaq və arxa ətrafların skeletinin aşağı hissələri uzanırdı. Çoxları, görünür, ağac həyat tərzinə rəhbərlik edirdi. Bu, məsələn, Ornithosuchusdur.
Pseudosuchians, şübhəsiz ki, inkişafı üçün ilkin qrup kimi xidmət etdikləri timsahlara, pterozavrlara və dinozavrlara yaxındır. Nəhayət, pseudosuchia-nın quşların əcdadlarına səbəb olduğuna inanmaq üçün əsas var.
Timsahlar (Crocodilia) Triasın sonunda görünür. Yura timsahları müasir timsahlardan əsl sümüklü damağın olmaması və onların daxili burun dəliklərinin palatin sümükləri arasında açılması ilə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Onurğalar hələ də amfikoel idi. Timsahlar Təbaşir dövründə yaşayırdılar müasir tip tam inkişaf etmiş ikinci dərəcəli sümük damağı və çıxıntılı fəqərələri ilə. Əksəriyyəti şirin suda yaşayırdı, lakin həqiqi dəniz növləri də Yura formaları arasında tanınır.
Qanadlı kərtənkələlər (Pterosauria) mezozoy sürünənlərinin ixtisaslaşmasının əlamətdar nümunələrindən birini təmsil edir. Bunlar çox özünəməxsus quruluşa malik uçan heyvanlar idi. Qanadlar bədənin yan tərəfləri arasında uzanan dəri qatını və ön ayaqların çox uzun dördüncü barmağını təmsil edən uçuş aləti kimi xidmət edirdi. Geniş sternumun quşlarda olduğu kimi yaxşı inkişaf etmiş bir keel var idi, kəllə sümükləri erkən əridi, bir çox sümük pnevmatik idi. Bəzi növlərdə dimdiyinə qədər uzanan çənələrin dişləri var idi. Quyruğun uzunluğu və qanadlarının forması müxtəlif idi. Bəzilərinin (Rhamphorhynchus) uzun, dar qanadları və uzun quyruğu var idi; onlar, yəqin ki, sürüşmə uçuşunda uçurdular, tez-tez planlaşdırırdılar. Digərlərinin (pterodaktillərin) çox qısa quyruğu və geniş qanadları var idi; onların uçuşu tez-tez avarçəkmə ilə olurdu. Pterozavrların qalıqlarının duzlu su anbarlarının çöküntülərində tapıldığına görə, onlar sahillərin sakinləri idi. Balıqlarla qidalanırdılar və görünür, davranışları qağayılara və çəmənlərə bənzəyirdi. Ölçülər bir neçə santimetrdən bir metrə qədər və ya daha çox idi. Pterozavrlar Yura dövründə zirvəyə çatdılar. Ayrı-ayrı növlər də təbaşir çöküntülərindən məlumdur.
Dinozavrlar (Dinosauria) - pseudosuchia'nın növbəti, son qolu, növləri Triasın əvvəlindən Təbaşir dövrünün sonuna qədər yaşamışdır. Bu sürünənlərin ən çoxsaylı və müxtəlif qrupudur. Dinozavrlar arasında bədən uzunluğu bir metrdən az olan kiçik heyvanlar və uzunluğu təxminən 30 m-ə qədər olan nəhənglər var idi. Onların bəziləri yalnız arxa ayaqları ilə, bəziləri isə dörd ayağının üstündə yeriyirdi. Çox müxtəlif və ümumi idi görünüş cəsədlər, lakin hamısı nisbətən kiçik bir baş idi və sakral bölgədə onurğa beyni yerli genişlənmə meydana gətirdi, həcmi beynin həcmini aşdı.
Dinozavrlar psevdozuçulardan ayrılmasının ən əvvəlində inkişafı paralel olaraq davam edən iki qola bölündülər. xarakterik xüsusiyyət onlar çanaq qurşağının quruluşunun xüsusiyyətləri idi, bununla əlaqədar olaraq bu qruplar ornithischian və saurischian adlanır.
Kərtənkələlər əvvəlcə nisbətən kiçik yırtıcı heyvanlar idilər, yalnız arxa ayaqları üzərində sıçrayaraq hərəkət edirdilər, ön ayaqları isə yemək tutmağa xidmət edirdi. Uzun quyruq da dəstək rolunu oynayırdı. Sonradan dörd ayaqda gəzən böyük ot yeyən formalar meydana çıxdı. Bunlara quruda yaşamış ən böyük onurğalılar daxildir. Belə ki, brontozavrın bədən uzunluğu təxminən 20 m, diplodokus isə 26 m-ə qədər idi.Nəhəng kərtənkələlərin əksəriyyəti, görünür, yarı su heyvanları idi və şirəli su bitkiləri ilə qidalanırdılar.
Ornithischians adlarını quşların çanaqlarına bənzər uzanmış çanaq ilə əlaqədar almışdır. Əvvəlcə onlar bir uzanmış arxa ayaqları üzərində hərəkət edirdilər, lakin sonrakı növlərdə hər iki cüt əza uyğun olaraq inkişaf etmiş və dörd ayaq üzərində yerimişdir. Pəhrizlərinin təbiətinə görə, ornithischianlar yalnız ot yeyənlər idi. Onların arasında yalnız arxa ayaqları ilə yeriyən və boyu 9 m-ə çatan İguanodonları qeyd edəcəyik. Onların dərisi sümük qabığı olmadan idi. Triceratops zahirən bir kərgədana çox bənzəyirdi, adətən ağzının ucunda kiçik bir buynuz və gözlərin üstündə iki uzun buynuz var idi. Uzunluğu 8 m-ə çatdı.Stegosaurus qeyri-mütənasib kiçik bir baş və arxa tərəfdə yerləşən iki sıra yüksək sümük lövhələri ilə xarakterizə olunurdu. Uzunluğu təxminən 5 m idi.
Dinozavrlar demək olar ki, hər yerdə paylandı Qlobus və son dərəcə müxtəlif həyat şəraitində yaşayırdı. Onlar səhralarda, meşələrdə, bataqlıqlarda məskunlaşmışdılar. Bəziləri (məsələn, traxodontlar) yarı su həyat tərzi keçirdilər. Şübhə yoxdur ki, Mezozoyda dinozavrlar quruda dominant sürünənlər qrupu idi. Onlar Triasda meydana çıxdılar və ən böyük çiçəklənmələrinə Təbaşir dövründə çatdılar. Bu dövrün sonunda dinozavrların nəsli kəsildi.
Pullu (Squamata). Hazırda ən çox olan bu dəstənin tarixi ən az aydındır.
Kərtənkələlər yəqin ki, yuxarı yurada erkən meydana çıxdı, lakin yalnız Təbaşir dövründə bu alt sıranın nisbi müxtəlifliyi müşahidə olunur. İlanlar digər sürünənlərdən daha gec təkamül keçiriblər. Onlar yalnız təbaşir dövrünün sonlarına doğru, şübhəsiz ki, kərtənkələlərin yan gövdəsi kimi meydana çıxdılar. Pulluların əsl çiçəklənmə dövrü yalnız üçüncü dövrdə, sürünənlərin əksəriyyətinin məhv olduğu zaman gəldi.
Tısbağalar (Chelonia) ən qədim sürünən cəsədlərindən birini təmsil edir, görünür, bilavasitə kotilozavrlardan törəmişdir. Onların əcdadı Perm Eunotosaurus hesab olunur. Bu, bir növ dorsal qalxan meydana gətirən qısa və çox geniş qabırğaları olan kiçik kərtənkələ bənzər bir heyvandır. Onların ventral qalxanı yox idi. Dişlər var idi. Triasda inkişaf etmiş həqiqi qabığı olan həqiqi tısbağalar görünür (məsələn, Triassochelys).
Lakin onların baş və əzalarını hələ tam olaraq qabığa çəkmək mümkün olmayıb. Çənələrdə buynuzlu bir örtük inkişaf etdirildi, lakin eyni zamanda damaqda dişlər var idi. Mezozoy tısbağaları ilkin olaraq yerüstü heyvanlar idi və yəqin ki, qazma heyvanları idi. Yalnız sonradan bəzi qruplar su həyat tərzinə keçdi və bu baxımdan sümük və buynuz qabığını qismən itirdi.
Trias dövründən bu günə qədər tısbağalar təşkilatlarının bütün əsas xüsusiyyətlərini qoruyub saxlamışlar. Onlar sürünənlərin əksəriyyətini öldürən bütün sınaqlardan sağ çıxdılar və indi Mezozoyda olduğu kimi çiçəklənirlər.
Ichthyosaurs (Ichthyosauria) suda həyata ən tam uyğunlaşan sürünənlərdir. Mezozoyun təbiətində onlar indi cetaceanların tutduğu yeri tuturdular. Onların delfinlərlə konvergent oxşarlığı diqqəti çəkir. Onların bir mil formalı gövdəsi, uzanmış burnu və böyük iki qanadlı üzgəci var idi. Cüt əzalar üzgəclərə çevrildi, arxa əzalar və çanaq isə inkişaf etmədi. Barmaqların falanqları uzadılmış, bəzilərində barmaqların sayı 8-ə çatmışdır. Dərisi çılpaq idi. Bədən ölçüləri 1 ilə 14 m arasında dəyişirdi.İxtiozavrlar yalnız suda yaşayırdılar və balıq, qismən də onurğasızlarla qidalanırdılar. Onların canlı olduqları müəyyən edilib. İxtiozavrların görünüşü Trias dövrünə təsadüf edir. Təbaşir dövründə nəsli kəsildi. Digər sürünənlərlə genetik əlaqələr aydınlaşdırılmamışdır.
Plesiosaurs (Plesiosauria) - digər uyğunlaşma təşkilati xüsusiyyətləri olan mezozoy dəniz sürünənlərinin ikinci qrupu. Ichthyosaurs üzdü, dalğalı şəkildə bədəni və xüsusən də quyruğunu bükdü, üzgəcləri idarə etməyə xidmət etdi. Plesiosaurs nisbətən az inkişaf etmiş quyruğu olan geniş və düz bir bədənə sahib idi. Güclü üzgüçülər üzgüçülük aləti kimi xidmət edirdi. İxtiozavrlardan fərqli olaraq, kiçik bir baş daşıyan yaxşı inkişaf etmiş boyunları var idi. Bədən ölçüləri 50 sm-dən 15 m-ə qədər.Görünür, həyat tərzi də fərqli idi. Hər halda, bəzi növlər sahil sularında məskunlaşıb. Onlar balıq və qabıqlı balıq yeyirdilər.
Pleziozavrlar Trias dövrünün əvvəllərində meydana çıxdı. Təbaşir dövrünün sonunda nəsli kəsildi.
Heyvanlar (Theromorpha) məməlilərin yaranmasına səbəb olan qrup kimi böyük maraq doğurur.
Heyvan - sürünənlərin ən qədim qruplarından biridir. Görünüşü Karboniferin sonuna aiddir və Permdə onlar artıq çoxsaylı və müxtəlif idi. Heyvanlar ilk dinozavrlar görünməzdən çox əvvəl çiçəklənmələrini sağladılar və kotilozavrlar onların yaxın qohumları idi. Pelycosaurus (Pelycosauria) dəstəsinə aid olan ibtidai heyvanabənzər heyvanlar hələ də kotilozavrlara çox yaxın idilər. Belə ki, onların ikikonkav fəqərələri və yaxşı qorunmuş qarın qabırğaları var idi. Bununla belə, onların dişləri alveollarda oturmuşdu və kəllənin temporal bölgəsində başqa sürünənlər qrupuna xas olmayan yanal boşluq var idi. Görünüşünə görə, onlar kərtənkələlərə bənzəyirdilər və ölçüləri kiçik idi - 1-2 m.Bəzilərində dişlərin diferensiasiyası az da olsa (məsələn, Sphenacodonda) qeyd edilmişdir.
Orta Permdə pelikozavrları daha yüksək təşkil olunmuş məməli dişli heyvanlar (Theriodontia) əvəz etdi. Onların dişləri aydın şəkildə fərqlənirdi və ikinci dərəcəli sümük damaq meydana gəldi. Tək oksipital kondil ikiyə bölünür. Aşağı çənə əsasən diş ilə təmsil olunurdu. Əzaların mövqeyi də dəyişdi. Dirsək geriyə, diz irəliyə doğru hərəkət etdi və nəticədə əzalar digər sürünənlərdə olduğu kimi bədənin yanlarında deyil, altında mövqe tutmağa başladı. Skelet məməlilərlə bir çox ortaq xüsusiyyətlərə malikdir.
Çoxsaylı Perm heyvanlarına bənzər sürünənlər arasında görünüşü və həyat tərzi çox müxtəlif idi. Çoxları yırtıcı idi. Məsələn, Şimali Dvinadakı Perm dövrünün yataqlarında V.P.Amalitskinin ekspedisiyası tərəfindən tapılan əcnəbilər (Inostrancevia aiexandrovi). Digərləri tərəvəz və ya qarışıq qidalar yeyirdilər. Bu ixtisaslaşmamış növlər məməlilərə ən yaxındır. Onların arasında təşkilatın bir çox mütərəqqi xüsusiyyətlərinə malik olan sinoqnatusu (Cynognathus) qeyd etmək lazımdır.
Heyvan dişlilər hətta Triasda çox idi, lakin nə vaxt yırtıcı dinozavrlar yoxa çıxdılar.
Sürünənlərin filogeniyasının yuxarıdakı nəzərdən keçirilməsindən görünür ki, onların böyük sistematik qruplarının (ordularının) böyük əksəriyyəti kaynozoy erası başlamazdan əvvəl məhv olub və müasir sürünənlər yalnız mezozoy faunasının acınacaqlı qalıqlarını təmsil edir.
Bu möhtəşəm fenomenin səbəbi yalnız ən ümumi şəkildə başa düşüləndir. Maraqlıdır ki, mezozoy sürünənlərinin əksəriyyəti son dərəcə ixtisaslaşmış heyvanlar idi. Onların mövcudluğunun müvəffəqiyyəti çox özünəməxsus, dar müəyyən edilmiş yaşayış şəraitinin mövcudluğundan asılı idi. Düşünmək lazımdır ki, birtərəfli ixtisaslaşma əksər mezozoy sürünənlərinin yox olması üçün ilkin şərtlərdən biri idi.
Müəyyən edilmişdir ki, sürünənlərin ayrı-ayrı qruplarının məhvi bütün mezozoyda və paleozoyun sonunda müşahidə olunsa da, bu, xüsusilə mezozoyun sonunda, daha doğrusu, təbaşir dövrünün sonunda özünü büruzə vermişdir. Bu zaman, nisbətən qısa müddət ərzində mezozoy sürünənlərinin böyük əksəriyyəti məhv oldu. Mezozoyun sürünənlər dövrü kimi adı doğrudursa, bu eranın sonunu böyük yox olma dövrü adlandırmaq heç də az deyil. Deyilənlərlə yanaşı, təbaşir dövründə iqlim və landşaftlarda xüsusilə əhəmiyyətli dəyişikliklərin müşahidə olunduğu müəyyən edilmişdir. Bu, quru və dənizin əhəmiyyətli dərəcədə yenidən bölüşdürülməsi və hərəkətlərlə əlaqədar idi yer qabığı, geologiyada "dağ quruculuğunun Alp mərhələsi" kimi tanınan nəhəng dağ quruculuğu hadisələrinə səbəb oldu. Bununla bağlı mövcud yaşayış şəraitinin pozulması çox ciddi idi. Bunlar təkcə iqlim dəyişikliyindən, Yerin oroqrafiyasından və ölü təbiətin digər şərtlərindən ibarət deyil. Təkcə onu qeyd etmək kifayətdir ki, təbaşir dövrünün ortalarında iynəyarpaqlılar, sikadlar və başqalarının mezozoy florası yeni tipli bitkilərlə, yəni angiospermlərlə əvəz edilmişdir. Təbii ki, bütün bunlar bütün heyvanların varlığının uğuruna təsir etməyə bilməzdi və ilk növbədə birtərəfli ixtisaslaşdı.
Nəhayət, nəzərə almaq lazımdır ki, mezozoyun sonunda quru heyvan qrupları arasında mövcud olmaq uğrunda mübarizədə çox mühüm rol oynayan, müqayisə olunmayacaq dərəcədə yüksək təşkilatlanmış quşlar və məməlilər getdikcə daha çox inkişaf etmişdir.
Sürünənlərin mənşəyi Paleozoyda, Karbonda qədim steqosefal amfibiyalardan ayrıldıqları zamandır. Sürünənlərin müxtəlif mövcudluq şərtlərinə uyğunlaşmanın mürəkkəb mənzərəsi ilə nəticələnən müxtəlif təkamülü çox uzun müddət davam etdi: G. F. Osborne (1930) bu prosesin müddətini 15-20 milyon il müəyyən etməyə meyllidir.
düyü. 1. Therocephalia'nın kəllə və alt çənəsi: Scylacosaurns sclateri ( A) və Cynognathus crateronotus ( IN) Permdən ( A) və Trias (IN) Cənubi Afrika. Birincisi erkən Therocephalia, ikincisi Cynodontia.
1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-çənə; 4-burun; 5-frontal; 6-lakrimal; 7-adlacrymale; 8-postfrontal; 9 postorbital; 10-parietale; 11-jugale; o- skuamoz; 13 kvadrat; 1 4-den-nağıl; 15-bucaqlı; 16-supraangulare; 17 articulare; 18- Aşağı temporal fossa.
Müxtəlif şərtlərə görə, bəziləri yalnız təşkilatın plastikliyinə, təsirinə görə hesablamaq çətindir mühit və bir sıra başqa səbəblərə görə sürünənlər öz inkişaf tarixində mürəkkəb təkamül keçirmişlər. Onlar müxtəlif mühitə sahib oldular: torpaq, su, hava və bəzi qrupların inkişafında, aşağıda görəcəyimiz kimi, buna uyğunlaşmanın bəzi qayıdışları. yaşayış mühiti, müəyyən bir qrup üçün bir vaxtlar dominant idi (məsələn, dəniz tısbağalarında).
Fərdlərin çoxluğu və müxtəlifliyi səbəbindən nəsli kəsilmiş sürünənlərin taksonomiyası əhəmiyyətli çətinliklər yaradır və birlikdən məhrumdur. Beləliklə, F. Broili, E. Koken və M. Schlosser (1911) nəsli kəsilmiş və yeni sürünənlərin 10-cu sıraları, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborne (1930) - 18, Abel (1924) -20.
düyü. 2. Taumatosaurus victor, plesiosaurus, Üst Triasdan 3,44 m uzunluğundacənubNuh Almaniyası.
Əvvəla qeyd etmək lazımdır ki, bu “ordenlər” arasındakı fərqlər o qədər təəccüblü və əhəmiyyətlidir [məsələn, düyə kəllə (Cotylosauria), dəbilqə kranial (Pelycosauria) və ya ixtiozavrlar və plesiozavrları qeyd etmək kifayətdir]. son heyvanların taksonomiyası üçün bu, daha kəskin taksonomik differensiasiyanın aşkar qaçılmazlığına çevrilir. Yuxarıdakı dəstələrin bir çoxu, fikrimizcə, alt siniflər kimi qəbul edilməsi daha düzgün və təbiidir. Düzdür, bəzi sistemlərdə temporal çuxurların və tağların (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida və Parapsida) strukturuna əsasən alt siniflərə birləşdirici qruplaşma qəbul edilir. Bununla belə, bu cür bölgülərin rasionallığına qarşı kifayət qədər ciddi etirazlar irəli sürülə bilər.
Bir qrupun təkamülü zamanı kəllənin müvəqqəti bölgəsi, məsələn, tısbağalarda, sırf xarici morfoloji xüsusiyyətlər əsasında (təkamül prosesinin mənzərəsini nəzərə almadan) bəzi əhəmiyyətli dəyişikliklərə məruz qalmışdır. tısbağalar (müvəqqəti bölgənin davamlı divarı olan müasir dənizlər) Anapsidaya, digərləri isə Sinapsidaya aid edilməlidir. Sistemli bölgülərlə biz, ilk növbədə, hələ tam müəyyən edilməmiş təkamül prosesinin spekulyativ məlumatlarına deyil, spesifik, mövcud morfoloji simvollara əsaslanırıq. Bu səbəbdən kiçik olsa belə dəyişirQrupda temporal bölgənin quruluşu M.V.Pavlovanın (1929) etdiyi kimi alt siniflərin yaradılması üçün meyar rolunu oynaya bilməz, ancaq sürünənlərin müxtəlif budaqlarının inkişaf prosesini təhlil etmək üçün nəzarət köməkçi xüsusiyyəti kimi çıxış edir.
Bəzi alt siniflərin və digər onurğalılarla filogenetik əlaqələrin icmalı.Ən ibtidai qrup, sırğalı kəllə, yöndəmsiz kifayət qədər yüksək beşbarmaqlı əzaları və amfikoel fəqərələri ilə seçilən, kürəkənli (Cotylosauria) alt sinifindən ibarətdir. Şübhəsiz ki, steqosefal amfibiyalarla əlaqəli olan bu yarımsinifin ilk nümayəndələri artıq Üst Karbon çöküntülərində meydana çıxır, Perm çöküntülərində xüsusi çiçəklənməyə çatır və Triasda mövcudluğunu bitirir.
Bu yarımsinifin ən məşhur nümayəndələri Pareiasauralardır ki, onlar əhəmiyyətli sayda formada ilk dəfə Karoo formasiyasının (Cənubi Afrikada) Perm təbəqələrinin şiferlərindən və qumdaşlarından məlum idi. Nisbətən son vaxtlar pareiazaurların çoxlu kəllə və skeletləri prof. V. P. Amalitski Şimali Dvinada. Onlar böyük, kütləvi formalar idi. Beləliklə, məsələn, R.karpinskii skeletinin uzunluğu 2 m 45 sm-ə çatır, bu heyvanın kəlləsinin uzunluğu 48 sm-dir. görünüş labidosaurus (Labidosaurus hamatus), Texasın Perm çöküntülərindən kiçik (uzunluğu 70 sm-ə qədər), qısa quyruqlu bir heyvana sahib idi.
düyü. Şəkil 3. Eunnotosaurus africanus skeletinin Perm təbəqələrindən rekonstruksiyası (kiçildilmiş).
Dəbilqə başlı sürünənlər (Pelyeosauria)
Texasın Aşağı Perm yataqlarından Varanopsa məxsus idi. Bu, mobil uzun quyruqlu heyvan idi. Osborne onu bütünün prototipi hesab etməyə meyllidirdaha bir sıra sürünənlər: alliqatorlar, kərtənkələlər, dinozavrlar. Bəzi son dərəcə ixtisaslaşmış formalar qeyd olunan alt sinifə aiddir, məsələn, Texasın Perm çöküntülərindən olan Dimetrodon gigas, dorsal fəqərələrin yuxarı prosesləri olduqca uzanan yırtıcı bir sürünən. Bu proseslər arasında, ehtimal ki, heyvana tamamilə qeyri-adi bir görünüş verən bir dəri qatı uzanırdı.
İnanca bənzər sürünənlərin alt sinfi (Theromorpha)
Ən azı üç sıraya bölünən (şəkil 1), qruplara, köpək dişlərinə və azı dişlərinə differensiallaşdırılan heterodoytik dişlərin strukturu baxımından xüsusilə maraqlıdır. Əlavə olaraq qeyd etmək olar; alt çənədə koronoid prosesinin inkişafı, fəqərələrin artikulyasiyası üçün kəllə sümüyünün oksipital bölgəsində ikiqat kondilin olması.
düyü. 4. Talassemis marinasının zirehləri (Yuxarı Yura).
Bəzi heyvanlara bənzər növlər, məsələn, əhəmiyyətli bir ölçüyə çatdıölçüləri, Inostrancevia alexandri, 3 m uzunluğa qədər.Theromorpha bir neçə növünün çoxlu qalıqları prof. V. P. Amalitski Şimali Dvinada.
Skelet qalıqlarının yerləşdiyi yerə görə onların cəmləşdiyini güman etmək olarqədim kanalın kənarları ilə keçdiitmiş çay. Severodvinsk sürünənlərinin tapıntıları ilə yanaşı, Perm təbəqələrində bu sürünənlərin ən yaxın qohumları tapıldı.Şimali Amerika və Cənubi Afrikanın Karoo təbəqələrində. Bu məlumatlar göstərir ki, qədim Perm heyvanabənzər fauna nisbətən vahid idi.
düyü. 5. Archelon chyrosun (Yuxarı Təbaşir, Şimali Amerika) qarapasası və skeleti.
Son dərəcə ixtisaslaşmış yarımsinif ixtiozavrlardan (Ichthyosauri a), çılpaq fusiform gövdəli, ensiz uzanmış burunlu və qısaldılmış arxa ayaqları olan dəniz heyvanlarından ibarət idi; onların ön ayaqları uzun üzgüçülərə çevrilmişdir. Arxa tərəfində köpək balığı üzgəclərinə bənzər iti üzgəclər var; quyruğu ikiyarpaqlı köpəkbalığı tipli üzgəcli. Kəllənin bir cüt temporal tağları var; çənələrdə çoxlu iti konus formalı dişlər.
İxtiozavrlar, onların inkişaf tarixinin göstərdiyi kimi, yerüstü formalardan təkamül keçirmişlər; sonralar pelagik həyata uyğunlaşan növ yenidən aran mövcudluğu stansiyasına qayıtmış, dişiləri isə dayazlıqların yaxınlığındakı qumların üzərinə yumurta qoymuşlar. Sonra ikinci dərəcəli uyğunlaşma prosesi baş verdi və Trias dövründən yaranan bu heyvanlar açıq dənizin həqiqi sakinləri şəklində təbaşir epoxasında öz varlıqlarını başa vurdular və onlar mühüm uyğunlaşma xüsusiyyətini - diri doğulmağı inkişaf etdirdilər. Uzun müddət üzmək qabiliyyəti sayəsində ixtiozavrlar böyük köçlər etdi.s. Osborn (1930) Svalbard sahillərindən Antarktika zonasına qədər bu cür səyahətlərin uzunluğunu müəyyən edir.
düyü. 6. DiploclocTis carnegii - Şimali Amerikanın Yuxarı Yura dövründən diplodokus
Dəniz heyvanlarının özünəməxsus alt sinfi plesiozavrlara uyğun gəlirdi(Piesiosauria; Şəkil 2), Triasdan Yuxarı Təbaşir dövrünə qədər yaşamışlar. Onlar mollyuskaların sərt qabıqlarını dişləmək üçün uyğunlaşdırılmış müxtəlif inkişaf etmiş diş ətləri ilə fərqlənirdilər. Kəllədə yalnız bir cüt temporal dəlik, onurğada zəif amfikoel, demək olar ki, platikol fəqərələrinin olması xarakterikdir. Boyun uzunluğu müxtəlif idi: bir çox növdə (Elasmosaurus) boyun böyük uzunluğa çatdı və 76-a qədər fəqərədən ibarət idi. Boyun uzunluğunun 3 m-ə çatan bədənin uzunluğuna nisbəti 23:9 idi. Digər formalarda, məsələn, Kretase Brachauchenius, boyun qısaldılmış və yalnız 13 vertebradan ibarət idi. Bədən ölçüləri çox müxtəlif idi. 1,5 m uzunluğunda (Plesiosaurus macrocephalus) nisbətən kiçik heyvanlarla yanaşı, 13 m uzunluğunda nəhənglərə (Elasmosaurus) rast gəlinir.
İndi tısbağaların (Chelonia) təkamülünün qısa icmalına müraciət edirik. Bəzi müəlliflər Trias tısbağasının əcdadı Placodus gigas, bulud hesab edirlər yastı dişlər verən, çənələrdə nisbətən kiçik və xüsusilə damaqda geniş və böyük. plakodusun kəlləsində oksipital kondil yox idi və oksipital sümüklərin prosesləri birinci boyun fəqərəsinin müvafiq depressiyalarına daxil oldu. Bütün bu fərqli xüsusiyyətlər Placodus-u tamamilə fərqli edir.
Göründüyü kimi, Afrikanın Cape koloniyasının Perm təbəqələrindən olan Eunnotosaurus africanus (şək. 3) tısbağalar üçün ilkin forma sayıla bilər. Bu əlamətdar sürünəndə 8 orta döş qabırğası son dərəcə genişlənmişdir, kənarları bir-birinə bitişikdir və sanki bir sümük qalxanı meydana gətirir. Eunnotos aurus da çənə və damaq üzərində dişlərə malikdir; bu heyvan yerüstü tısbağaların həyatına bənzər bir həyat sürdü.
Artıq Triasda kriptoservikal olanlar meydana çıxdı. Onların təkamülü dərin maraqla doludur. Ehtimal ki, Yurada quru tısbağalarından ayrılan qrup əvvəlcə sahil zonasında həyata uyğunlaşıb, sonra tədricən açıq dənizə keçib. Bu baxımdan, bu tısbağalarda dorsal zireh daha sadə oldu, bu da marjinal kəsiklərin inkişafı səbəbindən daha yüngül oldu; ventral zireh öz bütövlüyünü itirdi və orta hissədə əhəmiyyətli bir fontan aldı (Yuxarı Yura çöküntülərindən Talassemis marinasında; şək. 4). Bu zirehlərin azaldılması prosesi açıq dənizin müəyyən formalarında, məsələn, Şimali Amerika Yuxarı Təbaşir Archelonislərində xeyli irəliləmişdir (şək. 5). Yüksək dərəcədəresno, ki, erkən üçüncü dövrdə, bu pelagik formalardan ayrılmış bir budaqsahil zonasının sakinləri. Yenə onların qabığı var daha çox massiv olur nym və kiçik çoxbucaqlı lövhələrdən ibarətdir. Bu sahil sakinləri ikinci dəfə sahil stansiyasını dəyişdi pelagik, onun içində olan növbə qabığın ikinci dərəcəli azalmasına səbəb oldu. Müasir dəridə və ikinci dərəcəli miqrantların nəslindən olan pto yada, azaldılmış karapas əsas və ikinci dərəcəli ayaq skeletlərinin törəmələrini ehtiva edir. Ancaq hər halda, açıq dənizlərdə yenidən həyata keçən tısbağaların qabığı qədim pelagik növlərdən fərqli bir prinsipə əsasən qurulur. 1803-cü ildə Lui Dollo təkamül prosesinin dönməzliyi qanununu tərtib etdi. Bu qanuna görə, heyvanların hər hansı bir qolu öz ixtisasında müəyyən istiqamət götürərək, heç bir halda eyni yolla geri qayıda bilməz. Təsvir edilən vəziyyətdə, biz təkamül prosesinin təkrarı ilə qarşılaşırıq. Bununla belə, vurğulamaq lazımdır ki, baxmayaraq tısbağaların pelagik mühitə ikinci dəfə uyğunlaşması heyvan orqanizmində bir sıra müvafiq dəyişikliklərə səbəb oldu, buna baxmayaraq, morfoloji simvolların təkamül mənzərəsi bu vəziyyətdə fərqli idi və köhnə yolla getmədi.
Daha yüksək kərtənkələlərin qədimliyinə işarə edirdi(Rinxosefaliya). Burada əlavə olaraq Kimə Bu alt sinifin tarixindən ən qədim nümayəndələrin olduğunu qeyd etmək olar(Palaeohatteria longicaudata) Drezden yaxınlığındakı Aşağı Perm təbəqələrindən məlumdur və bu yarımsinif bircə yaxın nümayəndəsinin simasında bu günə qədər gəlib çatmışdır.
düyü. 7. Brontosaurus excelsus (Aşağı Təbaşir, Şimali Amerika)
Timsahların alt sinifinin kökləri Triasdadır. Timsahların ilkin formaları (məsələn, Scleromochlus taylori) kiçik ölçüləri ilə fərqlənirdi,quyruq uzunluğu, kəskin ağızla qısaldılmışdır. Yayılma baxımından nəsli kəsilmişlər şirin su hövzələri ilə məhdudlaşsa da, sırf pelajik növlərə (Yuranın Teleosauridae və Geosauridae) də rast gəlinmişdir.
Triasdan Yuxarı Təbaşir dövrünə qədər dinozavrların alt sinifinin nümayəndələri (Dinosauria) yaşayırdılar - bir neçə sıraya bölünən heterojen bir qrup. Onlar iki cüt temporal tağların olması ilə xarakterizə olunur. Onlar ölçü və formada müxtəlif idi; bəzi nümayəndələr ev pişiyi ölçüsünə çatdı,digərlərinin uzunluğu 20 m-dən çoxdur.Brontosaurus (Brontosaurus excelsus, Şəkil 7) və ya diplodocus (Diplodocus carnegii, Şəkil 6) kimi nəhənglər də böyük boyun və quyruq uzunluğu ilə fərqlənirdi. , ot yeyən idi və dörd ayaq üzərində yavaş-yavaş hərəkət edirdi. Digər növlər, məsələn, Yura dövrü Şimali Amerika Ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) və ya Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex) əsl yırtıcılar idi. Quanodontlar, kütləvi arxa ayaqları üzərində gəzən nəhəng ot yeyən sürünənlər də özünəməxsus dəstə təşkil edirdi. Nəhəng Trachodon amurensis-in skeleti Blaqoveşensk yaxınlığında (Amurda) tapılmış və prof. N. A. Ryabinin. sona çatır qısa baxış bu yarımsinifdən, arxa və quyruq boyunca yerləşən böyük sümüklü lövhələrin və tikanların olması ilə xarakterizə olunan steqozavrları qeyd edəcəyik.
düyü. 8. Pterodactylus spectabilis (Yura dövrü)
Çox sayda təmsil olunan dinozavrlar iz qoymadan məhv oldular. Bu qrupun ölüm səbəbləri əsasən aydın deyil. Ola bilsin ki, burada dərin, həddindən artıq ixtisaslaşma və artım artımı proseslərinin amilləri öz rolunu oynayıb (S.Depere,1915), bu, tədricən dəyişməyə davam edən həyat şəraitinə plastikliyin və uyğunlaşma qabiliyyətinin itirilməsinə səbəb oldu. Ola bilsin ki, digər daha uyğunlaşdırılmış orqanizmlərlə də həyati rəqabət var idi.
İki dəstədən ibarət olan Yura və Təbaşir dövrünün qanadlı kərtənkələləri (Pterosauria): rhamphorhynchus və pterodactyls, tamamilə özünəməxsus yarımsinif təşkil edirdi (şək. 8). Bu sürünənlərdə çox uzanmış beşinci barmağı olan ön ayaqları və dar, uzun, iti qanadlarda həqiqi uçan membranların olması həddindən artıq ixtisaslaşmaya çatmışdır. Quyruq uzunluğu müxtəlif idi; bəzi formalarda azaldıldı. Kəllə uzunsov, bəzən dimdikvari idi; kodont tipli dişlər və ya tamamilə yoxdur. Bəzi formalar böyük qanadları ilə fərqlənirdi (Pteranodonda, 7 m-ə qədər). Müasir ən növlərlə zəngin squamat alt sinfinin (Squamata) paleontoloji tarixi nisbətən zəif başa düşülür. Əsl əcdad bu qrupu Perm Araeoscelis gracilis hesab etmək olar. (Əlaqə diaqramı Şəkil 9-a baxın).
düyü. 9. Sürünənlərin təkamül inkişafının sxemi və müxtəlif qrupların əlaqəli əlaqələri.
Nəsli kəsilmiş və müasir sürünənlərin əsas alt sinifləri
Yarımsinif 1. Qazan-Kəllə-Kotilozavriya (Perm-Trias).
2. Dəbilqə-Kəllə-Pelikozauriya (Perm-Trias).
»3. Heyvan-Theromorpha (Perm-Trias).
» 4. İxtiozavrlar-İxtiyozauriya (Trias-Tabaşir).
"5. Plesiosaurs-Plesiosauria (Trias-Yuxarı Təbaşir).
»6. Lamel-dişli-Placodontia (Trias).
»7. Kərtənkələlər-Rinxosefaliya (Aşağı Permdən indiyə qədər).
"8. Tısbağalar-Chelonia (Perm və Triasdan müasirə qədər)
"9. Timsahlar-Krokodiliya (Triasdan müasirə qədər).
"10. Dinozavrlar-Dinosauria (Triasdan Yuxarı Təbaşir).
"on bir. Qanadlı kərtənkələlər - Pterosauria (Yura).
"12. Scaly-Squamata (Permdən müasirə qədər).
Sürünənlərin təkamülü mövzusunda məqalə
Sürünənlərin mənşəyi
Sürünənlərin mənşəyi- biri mühüm məsələlər təkamül nəzəriyyəsində Sürünənlər (Reptilia) sinfinə aid ilk heyvanların meydana çıxması ilə nəticələnən proses.
Varanus niloticus ornatus London ZooparkındaPerm dövrü
Şimali Amerikanın yuxarı Perm yataqlarından, Qərbi Avropa, Rusiya və Çində kotilozavrların qalıqları məlumdur ( Kotilozavriya). Bir sıra yollarla onlar hələ də steqosefallara çox yaxındırlar. Onların kəlləsi yalnız gözlər, burun dəlikləri və parietal orqan üçün deşikləri olan möhkəm bir sümük qutusu şəklində idi, boyun onurğası zəif formalaşmışdı (baxmayaraq ki, müasir sürünənlərə xas olan ilk iki fəqərənin quruluşu var - atlanta Və epistrofiya), sakrumun 2-dən 5-ə qədər fəqərələri var idi; çiyin qurşağında bir kleytrum qorunub saxlanıldı - balıq üçün xarakterik bir dəri sümüyü; əzalar qısa və geniş aralı idi.
Sürünənlərin sonrakı təkamülü çoxalma və məskunlaşma zamanı qarşılaşdıqları müxtəlif yaşayış şəraitinin təsiri ilə onların dəyişkənliyi ilə müəyyən edilmişdir. Əksər qruplar daha mobil hala gəldi; onların skeleti yüngülləşdi, lakin eyni zamanda daha möhkəm oldu. Sürünənlər suda-quruda yaşayanlardan daha müxtəlif pəhrizdən istifadə edirdilər. Onu əldə etmə texnikası dəyişdi. Bu baxımdan əzaların, eksenel skeletin və kəllə sümüyünün strukturunda əhəmiyyətli dəyişikliklər baş verdi. Əzaların çoxu daha uzun oldu, çanaq sabitlik əldə edərək iki və ya daha çox sakral vertebraya bağlandı. Çiyin qurşağında kleytrumun "balıq" sümüyü yox oldu. Kəllə sümüyünün möhkəm qabığı qismən reduksiyaya məruz qalıb. Kəllənin temporal bölgəsində çənə aparatının daha fərqli əzələləri ilə əlaqədar olaraq, onları ayıran çuxurlar və sümük körpüləri meydana çıxdı - əzələlərin mürəkkəb sistemini bağlamağa xidmət edən qövslər.
sinapsidlər
Müasir və fosil sürünənlərin bütün müxtəlifliyini verən əsas əcdad qrupu kotilozavrlar idi, lakin sürünənlərin sonrakı inkişafı müxtəlif yollarla getdi.
Diapsidlər
Kotilozavrlardan ayrılan növbəti qrup Diapsida idi. Onların kəlləsində postorbital sümüyün üstündə və altında yerləşən iki müvəqqəti boşluq var. Paleozoyun (Perm) sonundakı diapsidlər həm nəsli kəsilmiş formalar arasında, həm də müasir sürünənlər arasında rast gəlinən sistematik qruplara və növlərə son dərəcə geniş adaptiv şüalanma verdi. Diapsidlər arasında Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) və Archosauromorphs (Archosauromorpha) iki əsas qrup var. Lepidosaur qrupundan ən primitiv diapsidlər Eosuchia dəstəsidir ( Eosuchia) - hazırda yalnız bir cins qorunub saxlanılan Beakheads sırasının əcdadları idi - tuatara.
Perm dövrünün sonunda pullu olanlar (Squamata) Təbaşir dövründə çoxalmış ibtidai diapsidlərdən ayrıldı. Təbaşir dövrünün sonlarına doğru ilanlar kərtənkələlərdən əmələ gəlib.
Arxosaurların mənşəyi
həmçinin bax
- Temporal tağlar
Qeydlər
Ədəbiyyat
- Naumov N.P., Kartaşev N.N. Hissə 2. Sürünənlər, quşlar, məməlilər // Onurğalılar Zoologiyası. - M .: Ali məktəb, 1979. - S. 272.
Wikimedia Fondu. 2010.