Pozicioni sistematik dhe evolucionar i të cilit ende nuk është përcaktuar plotësisht. Pavarësisht nga emri, merimangat e detit (Pycnogonida) nuk kanë asnjë lidhje me merimangat e vërteta, megjithëse ato konsiderohen si një grup i hershëm i ndarë i nëntipit chelicerat, i cili përfshin arachnids dhe merostomids, domethënë gaforre patkua dhe krustace.
Merimangat e detit janë një grup relativisht i vogël, që aktualisht numëron rreth 1300 lloje. Regjistrimi më i hershëm i një merimange deti si larvë daton në periudhën Kambriane, dhe ka gjithashtu përshkrime të gjetjeve nga depozitat Siluriane dhe Devonian.
Këto janë kafshë shumë të çuditshme, morfologjikisht të ndryshme nga asgjë tjetër, të përbëra pothuajse tërësisht vetëm nga këmbët. Trupi i tyre është aq i vogël saqë edhe gjysma e organeve të brendshme që duhet të kenë kafshët normale mund të futen në të. Prandaj, për shembull, sistemet riprodhuese dhe tretëse të merimangave të detit janë të vendosura tërësisht në këmbë. Dhe këmbët e tyre, megjithëse luksoze, janë mjaft të brishta për shkak të muskujve të dobët, kështu që merimangat e detit janë krijesa shumë të qeta dhe mund të kalojnë 40 minuta pa lëvizur fare. Për shkak të kësaj, bryozoans dhe të gjitha llojet e polipeve rriten mbi to, dhe amfipodët dhe dhitë e detit i përdorin me kënaqësi këto këmbë si një substrat. Veçanërisht individët e lirë madje arrijnë të bien në një kurth - ata nuk lëvizin për aq kohë sa një sfungjer arrin të rritet rreth këmbëve të tyre. Por këmbët e gjata lejojini ata të lëvizin në çdo, madje edhe më të butat, nënshtresat, dhe merimangat e detit mund të gjenden pothuajse kudo, nga zona ndërtidale deri te habitatet e thellë të detit.
Jeta e një merimange deti është ajo e një endacake të qetë fundore. Çdo pre e lëvizshme është më e shpejtë se ky grabitqar, dhe për këtë arsye ushqimi i tij është i lidhur kryesisht me organizma të butë si polipet hidroide. Në pjesën e përparme të trupit të merimangës ka një kokë të vogël me një trung të ngurtë dhe heliforë të armatosur me kthetra. Merimanga përdor trungun e saj për të thithur polipet, dhe me kthetrat e saj heq copa të buta nga viktima, të cilat më pas treten në proceset e zorrës së mesme të vendosura në këmbë (!). Duhet thënë se edhe merimangat e vërteta kanë zorrë me procese anësore, por ato janë shumë më të shkurtra dhe nuk shtrihen në gjymtyrë. Nga rruga, është interesante që merimangat e detit nuk kanë asnjë organ shkëmbimi gazi - besohet se me një mënyrë jetese kaq të qetë, vëllimi i vogël i oksigjenit që përthithet përmes sipërfaqes së trupit është i mjaftueshëm.
Në kokën e vogël të merimangës së detit është një tuberkulë e vogël sysh me dy palë sy që zbulojnë dritën dhe hijen dhe ndoshta skicat e objekteve. Duke përdorur këta sy, merimanga mashkull gjen një femër, këmbët e holla të së cilës janë të mbushura me vezë të pjekura, ulet sipër saj dhe hipë mbi të, duke pritur që vezët të piqen. Shumica e merimangave të detit janë dioecious, por një specie hermafrodite është gjithashtu e njohur - Ascorhynchus borderoi.
Ndryshe nga artropodët e tjerë, merimangat e detit kanë disa palë hapje gjenitale, dhe ato janë të vendosura në këmbët që ecin. Pasi vezët piqen, femra i vendos ato dhe mashkulli fekondon menjëherë tufën. Pastaj mashkulli i mbledh vezët në fshikëza, duke i fiksuar me një substancë xhelatinoze, e cila sekretohet nga gjëndrat e çimentos, të vendosura gjithashtu në këmbët e tij, dhe i vendos ato në këmbë të veçanta që mbajnë vezë. Çiftëzimi i merimangave të detit zgjat nga gjysmë ore deri në disa orë, dhe në disa specie mund të zgjasë me javë. Pas përfundimit të këtij procesi të ngadaltë, kujdesi për pasardhësit bie tërësisht mbi supet e mashkullit dhe në kuptimin e mirëfilltë: ai i mban fshikëzat mbi vete deri në fazat shumë të vona të maturimit embrional. Për më tepër, gjatë një sezoni, një mashkull mund të çiftëzohet me disa femra, dhe më pas në këmbët e tij që mbajnë vezë do të ketë disa fshikëza nga nëna të ndryshme.
Shihni gjithashtu:
Merimangat e detit, “Natyra”, nr.8, 2006.
Veronica Samotskaya
# # #
4. Merimanga gjigante e detit (Pantopoda)
Deti gjigant Merimangat janë një grup organizmash relativisht pak i studiuar. Dhe ato janë të lidhura vetëm në mënyrë indirekte me merimangat. Pantopodët Ata quhen merimangat e detit vetëm për ngjashmërinë e jashtme, në fakt nuk janë merimangat.
Pantopodët e përhapur në oqeanet e botës. Ata jetojnë si në detin verior ashtu edhe në atë jugor. Disa nga speciet e tyre mund të gjenden në shtresën sipërfaqësore të ujit, dhe disa merimangat e detit janë gjetur edhe në një thellësi prej 7300 metrash.
Karakteristikat strukturore të këtyre kafshëve përfshijnë dallim i madh në gjatësinë e bustit dhe gjymtyrëve. Kështu, për shembull merimangë deti me përmasa trupore 15-18mm. ka gjatësi gjymtyrësh deri në 240 mm. Cefalotoraks pantopodët përbëhet nga 7-9 segmente, të ndjekura nga një bark rudimentar.
Për shkak të trupit të tyre të vogël në mënyrë disproporcionale, disa organet e brendshme pantopod janë në gjymtyrët e tyre.
Merimangat e detit janë grabitqarë. Ata ushqehen me indet e buta të anemoneve të detit, sfungjerëve dhe hidroideve.
# # #
3. Vespa mandarinia (grerëza gjigante aziatike)
Ky gjigant aziatik është një nga kafshët më të rrezikshme në këtë listë për njerëzit. - shumica grerëza e madhe
në botë. Gjatësia e trupit të mashkullit mesatar është 51 mm, dhe gjerësia e krahëve është 75 mm. Këta gjigantë jetojnë në Azinë Juglindore - në Primorye, Japoni, Kinë, Kore, Nepal, Indi dhe në rajonet malore të Sri Lanka.
Goditja e këtij grerëza mund të jetë fatale për njerëzit.
ka një thumb rreth 6 mm të gjatë, i cili thumbon dhe lëshon një sasi të madhe helmi. Helmi i këtyre grerëzave është shumë toksik. Por grerëzat e përdorin rrallë thumbin e tyre. Grerëzat gjuajnë me ndihmën e nofullave të fuqishme, të cilat shqyejnë gjahun e tyre.
Merimangat e detit Ata ushqehen në të njëjtën mënyrë si homologët e tyre më të vegjël nga gjinia Vespa - dieta e tyre përbëhet nga insekte, fruta dhe manaferra të ndryshme. Grerëzat nuk e përçmojnë mishin e peshkut të larë në breg. Të shkaktojë dëm të madh për bletarët. Vetëm disa grerëza mund të shkatërrojnë lehtësisht dhe shpejt një koloni të tërë bletësh. Bletarët shpesh vuajnë nga një pushtim i grerëzave gjigantë, duke pësuar humbje të mëdha. Prandaj, sa herë që është e mundur, bletarët përpiqen të shkatërrojnë foletë e grerëzave. Kur shkatërrojnë një fole, grerëzat mbrohen ashpër, duke kafshuar dhe thumbuar njerëzit. Është midis bletarëve që shkalla e vdekshmërisë nga kafshimet e grerëzave gjigante është shumë e lartë - dhjetëra njerëz vdesin çdo vit në mbarë botën., ose shumë bërryl(lat. Pantopoda Gerstaeker, 1862) - klasa e chelicerata detare (Chelicerata). Ata jetojnë pothuajse në të gjitha thellësitë, nga bregu deri në humnerë, në kushte të kripës normale. Gjendet në të gjitha detet. Aktualisht njihen më shumë se 1000
specie moderne
Trupi i merimangave të detit përbëhet nga dy seksione (tagma) - një prozomë e segmentuar dhe një opistosoma e vogël e pa segmentuar. Prozoma mund të ketë një formë cilindrike ( Nympnon sp.) ose diskoide ( Piknogonium sp.) formë. Në rastin e dytë, rrafshohet në drejtimin dorsoventral. Gjatësia e pantopodit 1-72 mm; Hapësira e këmbëve në këmbë është nga 1.4 mm në 50 cm.
Prosoma
Zorra e mesme zë një pozicion qendror në trup. Rritjet anësore - divertikulat - shtrihen nga pjesa qendrore e saj. Nuk u gjetën gjëndra të specializuara. Muri i këtij seksioni formohet nga epiteli intestinal me një shtresë. Qelizat përmbajnë numër i madh kokrrizat që janë të ngjyrosura me blu brom-fenol dhe B të zezë të Sudanit, gjë që tregon natyrën proteino-lipidike të përmbajtjes së vakuolave të përcaktuara. Bërthamat qelizore në shumicën e rasteve dallohen dobët. Përveç kësaj, ka qeliza në citoplazmën e të cilave numri i vezikulave nuk është aq i madh, bërthama është e ngjyrosur mirë me hematoksilinën e Ehrlich-it. Qelizat mund të formojnë pseudopodia dhe të kapin grimcat e ushqimit.
Pjesa e pasme është më e shkurtra. Është një tub në skajin distal të të cilit është anusi. Kufiri midis zorrës së mesme dhe zorrës së pasme shënohet nga sfinkteri muskulor.
Ganglioni suprafaringeal i merimangave të detit është arsim të unifikuar, pjesa periferike e së cilës formohet nga trupat e qelizave nervore (neuronet), dhe pjesa qendrore nga proceset e tyre, të cilat formojnë të ashtuquajturën neuropil. Ganglioni suprafaringeal ndodhet nën tuberkulën orbitale, mbi ezofag. Dy nerva optike (pseudopalene spinipes) ose katër (Nymphon rubrum) dalin nga sipërfaqja dorsale e trurit. Ato drejtohen në okellin e vendosur në tuberkulën okulare. Pjesa distale e nervave formon një trashje. Mund të rezultojë të jetë ganglioni optik. Disa nerva të tjerë shtrihen nga sipërfaqja ballore - një nerv dorsal i proboscis, një palë nervash që inervojnë faringun dhe një palë tjetër nervash që u shërbejnë heliforeve.
Nuk ka organe të veçanta të frymëmarrjes.
Sistemi i qarkullimit të gjakut përbëhet nga një zemër që shtrihet nga tuberkulozi optik deri në bazën e barkut dhe është i pajisur me 2-3 palë të çara anësore, dhe ndonjëherë një të paçiftuar në skajin e pasmë. Organet ekskretuese janë të vendosura në çiftin e dytë dhe të tretë të gjymtyrëve dhe hapen në segmentin e tyre të 4-të ose të 5-të.
Sekset janë të ndara; testikujt duken si çanta dhe janë të vendosura në trup në anët e zorrëve, dhe pas zemrës ato lidhen me një kërcyes; në çiftet 4-7 të gjymtyrëve lëshojnë procese duke arritur në fund të segmentit të 2-të, ku në çiftin e 6-të dhe të 7-të (rrallë në çiftin e 5-të) hapen me hapjet gjenitale; Organet gjenitale femërore kanë një strukturë të ngjashme, por proceset e tyre arrijnë në segmentin e 4-të të këmbëve dhe hapen nga jashtë në segmentin e dytë në pjesën më të madhe të të gjitha këmbëve; tek meshkujt, në segmentin e katërt të çifteve 4-7 të gjymtyrëve ka hapje të të ashtuquajturave gjëndra të çimentos që sekretojnë një substancë me të cilën mashkulli ngjit testikujt e vendosur nga femra në toptha dhe i bashkon ato në gjymtyrët e tij. çifti i tretë.
Zhvillimi
Ekologjia
Pantopodët janë ekskluzivisht artropodë detarë. Ato gjenden në thellësi të ndryshme (nga bregu i poshtëm deri te humnera). Format bregdetare dhe sublitorale jetojnë në gëmusha algash të kuqe dhe kafe, në toka me tekstura të ndryshme. Trupi i merimangave të detit përdoret shpesh si substrat nga organizma të shumtë sessile dhe të ulur (polychaetes sessile (Polychaeta), foraminifera (Foraminifera), bryozoans (Bryozoa), ciliates (Ciliophora), sfungjerët (Porifera), etj.). Shkrirja periodike lejon trupin të shpëtojë nga organizmat e ndotur, por individët seksualisht të pjekur (jo shkrirë) nuk e kanë këtë mundësi. Këmbët e vezëve, nëse ka, përdoren për të pastruar trupin.
Në kushte natyrore, merimangat e detit lëvizin ngadalë përgjatë fundit ose algave, duke u ngjitur me kthetrat e vendosura një nga një në segmentin e fundit (propodus) të secilës këmbë në këmbë. Ndonjëherë merimangat e detit mund të notojnë në distanca të shkurtra, duke lëvizur në kolonën e ujit, duke i shtyrë me gjymtyrët e tyre dhe duke i lëvizur ngadalë. Për t'u zhytur në fund, ata marrin një pozë karakteristike "ombrellë", duke përkulur të gjitha këmbët në këmbë në nivelin e segmentit të dytë ose të tretë koksal (coxa1 dhe coxa2) në anën dorsale.
Merimangat e detit janë kryesisht grabitqarë. Ata ushqehen me një shumëllojshmëri jovertebroresh sessile ose të ulur - polikaetët (Polychaeta), bryozoans (Bryozoa), coelenterate (Cnidaria), nudibranchia (Nudibranchia), krustacet benthic (Crustacea), trangujve të detit (Holothuroide). Xhirimi i Pantopodës në habitatin e tyre natyror tregoi se ushqimi i tyre i preferuar janë anemonat e detit. Kur ushqehen, merimangat e detit përdorin në mënyrë aktive helifore, në skajin distal të të cilave ka një thua të vërtetë. Në të njëjtën kohë, merimanga e detit jo vetëm që mban pre me vete, por gjithashtu mund të shkëpusë copa prej saj dhe ta sjellë në gojë. Dihen forma heliforet e të cilëve kanë pësuar reduktim. Kjo mund të shprehet në një reduktim në madhësi ( Amotella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), zhdukja e kthetrave ( Eurycyde sp., Efirogyma sp.) dhe madje plotësisht ( Tanistilla sp.) të gjithë gjymtyrës. Me sa duket, ky reduktim mund të shoqërohet me një rritje të madhësisë së proboscis (i ashtuquajturi efekt kompensues). Asgjë nuk dihet për zakonet e të ushqyerit të formave të tilla.
Procesi i të ushqyerit të merimangave të detit Nimfon, PseudopalenËshtë e lehtë për t'u vëzhguar në kushte laboratorike, por mos harroni se këta organizma janë të aftë për agjërim të zgjatur (deri në disa muaj) pa dëmtime të dukshme në trup. Për të ruajtur një kulturë të gjallë të merimangave të detit, hidroidet koloniale dhe anemonet e vogla të detit përdoren si ushqim.
Të gjithë elementët e sjelljes të përshkruara më sipër dhe shembujt e marrëdhënieve ndërspecifike lidhen ekskluzivisht me format litorale dhe sublitorale. Nuk dihen veçoritë ekologjike të banorëve të bathialit dhe humnerës.
Filogjenia
Grupi Pantopoda ka një pozicion taksonomik të paqartë. Ka disa hipoteza në këtë drejtim.
- Merimangat e detit si një grup i lidhur me Chelicerata.
Shumë studiues modernë i përmbahen këtij këndvështrimi. Dhe ky supozim u bë nga Lamarck në 1802, dhe në fillim të shekullit të kaluar ai vendosi grupin Piknogonidet në Arachnida, duke i konsideruar ato fillimisht merimangat tokësore që në mënyrë dytësore kaluan në një mënyrë jetese ujore. Sidoqoftë, Lamarck nuk dha asnjë provë aktuale për këtë, përveç ngjashmërive thjesht të jashtme.
Më vonë, në 1890, Morgan, duke studiuar zhvillimin embrional të përfaqësuesve të grupit Pantopoda, arriti në përfundimin se ka shumë ngjashmëri në zhvillimin e merimangave tokësore dhe merimangave të detit (për shembull, formimi dhe zhvillimi i zgavrës së trupit - myxocoel , struktura e syve, organizimi i sistemit të tretjes - prania e divertikulit). Bazuar në këto të dhëna, ai sugjeron mundësinë e një marrëdhënieje mes merimangave të detit dhe tokës.
Më tej, në 1899, Meynert vuri në dukje homologjinë e mundshme të proboscis të merimangave të detit dhe tribunës së merimangave, si dhe gjëndrat arachnoidale të larvave të merimangave të detit dhe gjëndrat e helmit të arachnids. Më pas u shfaqën gjithnjë e më shumë fakte të reja që u përdorën si dëshmi e lidhjes farefisnore të grupeve në fjalë. Dhe çdo studiues, fusha e interesit të të cilit lidhej drejtpërdrejt ose tërthorazi me këtë grup të çuditshëm dhe pak të studiuar, e konsideroi detyrën e tij të shtonte të paktën një pjesë të dëshmisë në koleksionin e tij. Për shembull, është treguar se trupi i merimangave të detit dhe Chelicerata moderne përbëhet nga një numër i vogël segmentesh. Për më tepër, sistemi nervor karakterizohet nga shkrirja e ganglioneve të kordonit nervor të barkut dhe mungesa e deutocerebrumit (pjesa e mesme e ganglionit supra-faringeal). Megjithatë, duhet të theksohet se deklarata e fundit është e paqëndrueshme. Sipas studimeve moderne neuroanatomike, të gjithë përfaqësuesit e Chelicerata kanë një deutocerebrum të mirëpërcaktuar, në kontrast me idetë më të vjetra për reduktimin e tij. Kjo pjesë e trurit nervozon çiftin e parë të gjymtyrëve - keliforët në piknogonidet dhe chelicerae në cheliceratet. Përveç kësaj, është zakon të homologizohen gjymtyrët e merimangave të detit dhe arachnids. Nga ky këndvështrim, keliforet e merimangave të detit korrespondojnë me chelicerae, dhe palps me pedipalps. Numri i këmbëve në këmbë në të dy grupet është tetë. Megjithatë, studiuesit shmangin një sërë problemesh të dukshme. Këmbët e vezëve të merimangave të detit nuk kanë homologë në arachnids. Dihet gjithashtu se në faunën e merimangave të detit ka forma me pesë ( Pentanimfon sp.) dhe madje gjashtë ( Dodekalopoda sp.) me palë këmbë në këmbë, gjë që nuk i përshtatet fare këtij koncepti. Përveç kësaj, nuk është plotësisht e qartë se sa
© Bogomolova E.V., Malakhov V.V.
Merimangat e detitE.V. Bogomolova, V.V. Malakhov
Vladimir Vasilievich Malakhov, anëtar korrespondues RAS, prof., drejtues. departamenti Zoologjia Jovertebrore, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës. M.V. Lomonosov.
Ekaterina Valerievna Bogomolova, Ph.D. biol. shkenca, shkencore bashkëpunëtorët i njëjti departament.
Për të mos mashtruar askënd, le të bëjmë një rezervim menjëherë - nuk ka merimanga në det. Ata në përgjithësi ngurrojnë të largohen nga toka; Vetëm një specie udhëheq një mënyrë jetese ujore - duke jetuar në ujërat e freskëta merimanga argjendi ( Argyroneta aquatica). Merimangat e detit janë një grup i veçantë jovertebrorësh, të cilët, së bashku me të gjithë araknidet, krustacet dhe insektet e njohura, përfshihen në grupin e artropodëve - kafshët shumëqelizore më të shumta dhe të larmishme në biosferën moderne, të cilat kanë zotëruar të gjitha mjediset në Tokë.
Në zoologji quhen merimangat e detit Pantopoda(nga greqishtja panioV - e tërë dhe podi - këmbë), d.m.th. "i përbërë vetëm nga këmbët", ose Pycnogonida(nga greqishtja pucnoV - i shpeshtë, i dendur dhe gwnic - kënd), d.m.th. "poligonal" ose "shumë-bashkues". Edhe pse merimangat e detit janë të njohura për zoologët që nga mesi i shekullit të 18-të. (në vendin tonë ato u studiuan nga shkencëtarët e shquar V.M. Shimkevich dhe V.A. Dogel) dhe më shumë se 1200 specie janë përshkruar tashmë, por fauna piknogonide e shumë rajoneve është ende e studiuar dobët dhe klasifikimi është i zhvilluar dobët (nuk ka as në përgjithësi ndarja e pranuar në urdhra).
Merimangat e detit jetojnë në të gjitha zonat e Oqeanit Botëror, në të gjitha thellësitë nga bregu në humnerë dhe në çdo tokë. Zakonisht jetojnë në kushte normale kripësia oqeanike, vetëm disa lloje janë në gjendje të ekzistojnë në ujërat e shkripëzuara të deteve si ai i Zi apo Baltiku. Shumica e merimangave të detit janë kafshë fundore me jetë të lirë, disa janë simbione të jovertebrorëve të poshtëm: koelenterate, ekinodermë ose molusqe, dhe nganjëherë organizma planktonikë (kandil deti). Disa forma xhuxhi jetojnë në hapësirat kapilare midis grimcave të tokës detare. Disa specie kanë kolonizuar zona të vullkanizmit nënujor - zona hidrotermale.
Merimanga e detit mashkull Nimfoni gjatësor, kapur në Detin e Bardhë. Foto nga S.A. Belorustseva
Madhësitë e merimangave të detit ndryshojnë shumë: nga 4 mm në 70 cm në hapësirën e këmbëve. Trupi është i vogël në krahasim me këmbët - nga 1 mm në disa centimetra, kështu që merimangat e detit duken shumë të çuditshme: duket se trupi i kafshës përbëhet vetëm nga këmbët. Falë ngjyrosjes mbrojtëse, kamufluese, shumë piknogonide - kafshë me trup të vogël dhe këmbë të gjata të holla - shndërrohen në "fantazma" që janë të vështira për t'u vërejtur midis algave, në copa hidroidesh ose koralesh. Përveç kësaj, merimangat e detit janë shumë të qetë. Disa prej tyre - me një trup masiv në formë disku dhe këmbë relativisht të shkurtra - ulen pa lëvizje (për shembull, në trupin e ekinodermave ose anemoneve të detit) ose zvarriten ngadalë përgjatë fundit. Të tjerët - të hollë me gjymtyrë të gjata - janë në gjendje të ecin përgjatë pjesës së poshtme dhe madje të notojnë, duke lëvizur këmbët, si kur ecin, ose kur shtyjnë - palosin dhe drejtojnë këmbët e tyre. Për vetëm disa lloje, noti është një formë normale aktiviteti. Si rregull, merimangat e detit e gjejnë veten në kolonën e ujit rastësisht dhe priren të zhyten në fund më shpejt, duke marrë një pozë karakteristike - duke mbledhur këmbët së bashku dhe duke i vendosur këmbët pas shpine, gjë që redukton rezistencën hidrodinamike.
Struktura
Trupi i merimangës së detit është i ndarë në katër segmente, nga të cilat zakonisht shtrihen shtatë palë gjymtyrësh. Katër prej tyre i përkasin një segmenti kompleks të kokës, i përbërë nga katër pjesë të shkrira: heliforë të armatosur me kthetra (me ndihmën e tyre piknogonidët mbajnë, copëtojnë dhe nganjëherë kapin gjahun), palpe të mbuluara me qime të ndjeshme, këmbë që mbajnë vezë dhe një palë këmbët në këmbë. Tre palët e mbetura të këmbëve në këmbë janë secila ngjitur në segmentin e vet. Këmba, e përbërë nga tetë segmente, shtrihet nga një proces i gjatë anësor i segmentit të trupit dhe përfundon me një kthetër kryesore dhe zakonisht dy shtojca të tjera. Me to, merimangat e detit ngjiten aq fort pas nënshtresës saqë është e vështirë t'i largosh nga masa e ndotjes ku ushqehen. Në natyrë, merimangat e detit shpesh thyejnë këmbët e tyre të gjata. Shpesh ka individë tek të cilët disa këmbë janë më të lehta dhe më të vogla se të tjerat - me sa duket, kështu duken gjymtyrët rigjeneruese.
Shpesh grupi i gjymtyrëve në piknogonidet ndryshon nga ai tipik, mbi të cilin bazohet klasifikimi i tyre. Së pari, të gjitha ose disa nga tre palët e para të gjymtyrëve mund të mungojnë. Shumë specie karakterizohen nga dimorfizëm seksual: femrat nuk kanë këmbë vezë ose janë më të shkurtra se ato të meshkujve. Së dyti, numri i segmenteve të trupit, dhe për këtë arsye këmbët në këmbë, gjithashtu mund të ndryshojnë nga zakonisht: shtatë lloje janë të njohura me pesë palë këmbë në këmbë dhe dy me gjashtë. Forma të tilla shumëkëmbëshe dhe zakonisht të mëdha gjenden në familje të ndryshme dhe janë jashtëzakonisht të ngjashme me disa gjini të merimangave tipike të detit me tetë këmbë, nga të cilat ndoshta kanë origjinën.
Diagrami i strukturës së merimangave të detit duke përdorur shembullin e një mashkulli Nimfon brevirostre
dhe një mikrograf të segmentit të kokës së saj (pamja ventrale).
Këtu dhe më poshtë, mikrofotografitë e E.V
Zgavra e trupit në trung dhe këmbë ndahet nga një ndarje horizontale (septa) në seksione dorsale dhe abdominale, në të cilat hemolimfa lëviz në drejtime të kundërta. Seksioni kryq i tubit të zemrës është trekëndësh: ana dorsal është thjesht një mur i trupit, dhe ato anësore konvergojnë dhe ngjiten në zorrë nga ana dorsale. Zemra e piknogonideve është e reduktuar, me mure të hollë pa një shtresë të vazhdueshme elementësh kontraktues dhe, me sa duket, nuk luan një rol të rëndësishëm në qarkullimin e hemolimfës. Ndoshta peristaltika e zorrëve, e ndërthurur me një rrjet fibrash muskulore të strijuara, dhe dridhjet e septumit horizontal kanë një rëndësi shumë më të madhe për lëvizjen e saj.
Në përgjithësi pranohet që merimangat e detit nuk kanë sisteme të specializuara të frymëmarrjes dhe ekskretimit. Megjithatë, kohët e fundit Nymphopsis spinosissima përshkruhen organe që janë të ngjashme në strukturë me gjëndrat ekskretuese të artropodëve të tjerë, ato ndodhen në segmentet bazale të heliforës. Kutikula, e cila në piknogonidet është relativisht e hollë dhe e pakalcifikuar, depërtohet nga kanalet e gjëndrave të shumta të lëkurës, gjë që lehtëson transportin e gazrave përmes integritetit. Merimangat e detit "marrin frymë" me të gjithë sipërfaqen e trupit të tyre - me këmbë të holla dhe një trup të vogël, kjo është e mjaftueshme.
Merimangat e detit nuk kanë sy komplekse, siç janë ata që gjenden te krustacet dhe insektet. Në anën dorsale të segmentit të kokës ka një tuberkulë syri me dy palë okeliqe, të cilat janë në gjendje të përcaktojnë vetëm drejtimin dhe intensitetin e dritës, dhe një palë tjetër "organesh anësore" me një funksion ende të paqartë. Në format e detit të thellë që jetojnë në errësirë të plotë, sytë, madje edhe vetë tuberkulozi okular, zakonisht zvogëlohen. Ndër organet e tjera shqisore, piknogonidet kanë setae dhe sensilla të vogla. Ka shumë prej tyre në të gjitha pjesët e trupit, veçanërisht në këmbë.
Të ushqyerit
Nëse merimangat e detit u ngjajnë merimangave tokësore në një mënyrë, kjo është në mënyrën se si ushqehen. Të dyja kanë pak struktura të përshtatshme për mbledhjen dhe bluarjen e ushqimit: pjesët e gojës së tyre nuk përmbajnë as mandibulat dhe as maksilat, me të cilat krustacet dhe insektet përpunojnë ushqimin. Merimangat e vërteta injektojnë enzima në trupin e viktimës dhe më pas konsumojnë ind të lëngshëm, gjysmë të tretur (tretje të jashtme). Merimangat e detit, me trungjet e tyre me një gojë në formë Y, thjesht thithin indet e buta të jovertebrorëve dhe i tretin ato në proceset e zorrëve të mesme të vendosura në gjymtyrë (!). Merimangat e vërteta kanë gjithashtu zorrë me procese anësore, por ato kurrë nuk janë aq të gjata sa tek piknogonidet dhe nuk shtrihen në gjymtyrë.
Përpunimi parësor i ushqimit ndodh në faring (është trekëndësh në seksion kryq), i cili depërton në të gjithë trungun. Gjatë ushqyerjes, muskujt radialë dhe rrethorë tkurren, duke shkaktuar një ngushtim dhe zgjerim ritmik të lumenit të faringut. Në gjysmën e saj të pasme, rreshtimi kutikular formon një aparat filtrues, i cili është projektuar për bluarje shumë të imët të ushqimit. Ai përbëhet nga gjemba të shumta të vendosura në rreshta dhe të drejtuara përpara drejt gojës. Gjembat janë me këmbë: "gjemba" të holla anësore shtrihen nga "trungu", midis të cilave ka boshllëqe me gjerësi më të vogël se 1 µm. Kombinimi i gjembave dhe gjembave formon një sitë me një rrjetë shumë të imët, kështu që një gruel që nuk përmban jo vetëm qeliza të tëra të viktimës, por edhe organele (!) hyn në ezofag. Një bluarje e tillë e plotë e ushqimit është e nevojshme për tretjen e mëvonshme ndërqelizore brenda proceseve të zorrës së mesme, të cilat arrijnë pothuajse deri në fund të heliforës dhe këmbëve në këmbë. Përfundon sistemi tretës piknogonid me zorrë të pasme të shkurtër.
Mikrografia e trungut N.brevirostre në një seksion gjatësor.
Merimangat e detit zakonisht ushqehen me jovertebrorë me trup të butë të ngjitur në fund ose me trup të ulur, më së shpeshti koelenterate. Piknogonidët janë në gjendje të ndiejnë praninë e tyre nga një distancë për këtë ata kanë receptorë të veçantë të vendosur në bust, këmbët në këmbë dhe trungun. Shumë lloje subtidal të merimangave të detit ushqehen me koloni të polipeve hidroide: duke mbajtur këmbën e hidroidit me kthetrat e tij, grabitqari zhyt fundin e trungut në hirin që rrethon polipin dhe e thith atë. Në një individ të madh Nimfon zgjat rreth një minutë. Sigurisht, hidroidet, si të gjithë cnidarët, dinë të mbrohen: qelizat e tyre thumbuese gjuajnë një fije të mbështjellë në një kapsulë, përmbajtja e së cilës është toksike për shumë jovertebrorë, por, me sa duket, jo për merimangat e detit. Piknogonidet me një trung të madh shpesh ushqehen me indet e anemoneve të detit (piknogonide të tilla zakonisht u mungojnë heliforet) dhe mund të thithin plotësisht skifistët - individë të gjeneratës polipoide të skifoideve (për shembull, kandil deti Aurelia). Ndonjëherë merimangat e detit përdorin heliforën për të grisur copa ushqimi, për t'i sjellë ato në gojë dhe për t'i thithur me trungjet e tyre. Shumë piknogonide specializohen në ushqimin me briozoarë; Disa merimanga deti hanë alga dhe detritus, por këto janë përjashtim. Piknogonidët mund të tolerojnë agjërimin afatgjatë (deri në 18 muaj!); mekanizmat fiziologjikë që ofrojnë këtë aftësi ende nuk janë studiuar.
Vetë piknogonidët rrallë shërbejnë si ushqim për kafshët e tjera. Vetëm ndonjëherë pjesa e tyre në përmbajtjen e stomakut të peshqve, gaforreve dhe karkalecave është aq e madhe sa mund të flitet për ngrënie selektive të merimangave të detit.
Epibiontet
Sipërfaqja e madhe e trupit me një mënyrë jetese të ulur kontribuon në faktin që integriteti i merimangave të detit në periudhat midis shkrirjeve është i populluar nga një sërë epibionësh. Kështu, gjatë studimit të merimangave të detit të Detit të Bardhë, në sipërfaqet e tyre, përveç baktereve dhe algave të ndryshme (të kuqe, jeshile, diatome), u zbulua një faunë e pasur, duke përfshirë përfaqësues të njëmbëdhjetë klasash jovertebroresh. Llojet më të zakonshme janë foraminiferat, polipet hidroide, briozoanët dhe bivalvët e mitur. Për më tepër, ciliatet, kamptozoanët dhe ascidët vendosen në kutikulën e merimangave të detit. Në trupin e piknogonideve të mëdha mund të gjeni edhe barnacles - balanus. Për shumicën e organizmave, cikli jetësor i të cilëve përfshin një fazë të shpërndarjes me not të lirë, mbulesa piknogonide është thjesht një substrat i ngurtë i përshtatshëm për vendosjen e larvave nga kolona e ujit.
Merimangat e detit janë në gjendje të pastrohen nga grimcat ngjitëse dhe kolonët e paftuar duke tërhequr në mënyrë alternative gjymtyrët e tyre përmes një këmbë me vezë të mbështjellë në një unazë, në segmentet e fundit të së cilës ka një "furçë" me gjemba të mëdha me pendë. Duke i përkulur fort këto këmbë, piknogonidet mund të arrijnë proceset anësore dhe madje edhe tuberkulën e syrit. Përveç kësaj, merimangat e detit mund të mbrohen nga sekretimi i gjëndrave të shumta të lëkurës. Sidoqoftë, ata mund të çlirohen plotësisht nga epibionet vetëm gjatë shkrirjes.
Mikrofotografi e segmenteve të fundit të kërcellit të vezës N.brevirostre.
Riprodhimi
Përveç pastrimit të sipërfaqes së trupit (me sa duket ky është funksioni i tyre origjinal), këmbët vezore të piknogonideve luajnë një rol tjetër. rol jetësor: Meshkujt mbajnë pasardhës në këto gjymtyrë.
Merimangat e detit janë zakonisht dioecious (dihet vetëm një specie hermafrodite - Ascorhynchus borderoi). Gonadet janë ngjitur me zorrët nga ana dorsale dhe formojnë procese që shtrihen në këmbët në këmbë tek meshkujt deri në fund të segmentit të dytë, dhe tek femrat - deri në fund të të katërtit, i cili zakonisht zgjerohet, pasi është aty. që vezët të piqen. Për dallim nga artropodët e tjerë, piknogonidët kanë disa palë hapje gjenitale dhe ato nuk janë të vendosura në trup, por në këmbët në këmbë (në segmentet e dyta).
Femra lëshon vezë, madhësitë e të cilave variojnë nga 20 mikron ( Halosoma) dhe 30 μm ( Anoplodaktilus) deri në 200-300 mikron ( Callipallenidae) dhe 500-600 μm ( Chaetonymphon spinosum Dhe Ammothea tuberculata), dhe i transferon te mashkulli. Ai, nga ana tjetër, fekondon vezët (në merimangat e detit, fekondimi është i jashtëm) dhe prej tyre formon "muffs" (fshikëza) në këmbët e tij që mbajnë vezë, ose i zhyt këmbët në një masë vezësh pa formë.
Vezët në tufë mbahen së bashku nga një substancë xhelatinoze e sekretuar nga gjëndrat e çimentos të vendosura në segmentet femorale të këmbëve në këmbë të mashkullit. Çiftëzimi zgjat nga gjysmë ore në disa orë, dhe në disa specie (për shembull, Pycnogonum litorale) deri në pesë javë. Gjatë sezonit të shumimit, një mashkull mund të çiftëzohet disa herë, me femra të ndryshme. Në këtë rast, mund të ketë disa fshikëza në këmbët e saj që mbajnë vezë, secila prej të cilave përmban vezë nga njëra prej femrave. Kujdesi i mëtejshëm për gjeneratën e re bie fjalë për fjalë mbi supet e babait - mashkulli mban kthetrat deri në fazat më të fundit të zhvillimit embrional, dhe shpesh deri në çelin dhe madje edhe zhvillimin e plotë të larvave, të cilat janë shumë të ndryshme në madhësi dhe stil jetese [,] .
Më shpesh, një larvë (protonimfon) me madhësi 100-250 mikron del nga veza me një zorrë të pazhvilluar (pa zorrë të pasme dhe anus) dhe tre palë gjymtyrë - heliforë të armatosur me kthetra dhe dy palë këmbë ngjitëse me një të fundit si kthetra. segment. Por jo vetëm këto gjymtyrë lejojnë që larva të qëndrojë në fshikëzën e vezëve: merimangat e detit, si emrat e tyre tokësorë, mund të bëjnë rrjetë, por vetëm në fazën e larvave. Për ta bërë këtë, ata kanë një aparat rrotullues - gjëndra në helifore dhe gjemba rrotulluese [,].
Larvat N.brevirostre. Mbahen në fshikëzën e vezëve nga fijet e merimangës,
si dhe kthetrat dhe këmbët speciale të ngjitjes.
E drejta- larva-protonimfon Nimfon mikroniks(nga ana e barkut).
Proboscis, gjymtyrët, shtylla kurrizore rrotulluese dhe filli i merimangës janë të dukshme.
Në shumë merimangat e detit, vezët dhe protonimfonët që dalin prej tyre janë shumë të mëdha, me një sasi të madhe të verdhë veze dhe aparati i tyre spinner është veçanërisht i zhvilluar mirë. Në këtë rast, të miturit qëndrojnë në këmbët e mashkullit që mbajnë vezë për një kohë shumë të gjatë - derisa të shfaqen të gjitha këmbët dhe barku, ndërsa gjatësia e trupit të të miturve mund të jetë vetëm tre herë më e vogël se madhësia e prindërve.
Me variantin më të specializuar të zhvillimit lecitotrofik, karakteristik për përfaqësuesit e familjes Callipallenidae, nuk është protonimfoni që del nga veza, por një fazë e mëvonshme me elementët e dy palëve të këmbëve që ecin. Të miturit i lënë prindërit e tyre me keliforë, dy palë këmbë të zhvilluara dhe një bark me anus. Në larva të tilla aparati rrotullues është shumë i zhvilluar dhe këmbët e ngjitjes së larvave mungojnë plotësisht [,].
Disa familje të piknogonideve karakterizohen nga një lloj zhvillimi i caktuar, ndërsa në familje të tjera ka variante të ndryshme. Për disa familje, kryesisht në det të thellë, larvat nuk janë përshkruar dhe se si vazhdon zhvillimi i tyre ende nuk dihet.
Për shumë lloje të merimangave të detit, sezoni i shumimit zgjat disa muaj, ndërsa për të tjerët është relativisht i shkurtër. Me sa duket, shumë forma që jetojnë në kufirin e poshtëm të zonës litorale migrojnë më thellë në zonën sublitorale për dimër. Ciklet e jetës dhe migrimet sezonale në piknogonide janë studiuar shumë dobët. E njëjta gjë mund të thuhet në përgjithësi për biologjinë e merimangave të detit, morfologjinë funksionale, fiziologjinë, filogjeninë dhe paleontologjinë e tyre. Shumë nga këto probleme filluan të zhvillohen vetëm në gjysmën e dytë të shekullit të 20-të.
Lidhjet familjare
Marrëdhëniet filogjenetike të piknogonideve janë të paqarta edhe vendi i tyre në sistemin e artropodëve nuk është përcaktuar përfundimisht. Kohët e fundit, metodat e sistematikës molekulare kanë filluar të përdoren për zgjidhjen e këtij problemi, por mundësitë e metodës krahasuese anatomike nuk janë të shterur. Hipotezat e hershme rreth lidhjes së mundshme të merimangave të detit me krustacet tani janë braktisur. Padyshim, këto kafshë janë më afër chelicerates (në këtë grup bëjnë pjesë gaforret patkoa, akrepat, merimangat dhe marimangat) sesa me mandibulat (të cilat përfshijnë krustacet, centipedat dhe insektet). Keliforet dhe palpat e merimangave të detit mund të konsiderohen homologë të chelicerae dhe pedipalps të chelicerateve, dhe specialistët që mbështeten në këtë homologji përfshijnë piknogonidet në nënfilumin chelicerat në rangun e klasës. Kjo ide nuk pranohet nga të gjithë zoologët. Është e vështirë të krahasohen pjesët e trupit të piknogonideve dhe chelicerateve, pasi anatomia dhe embriologjia e merimangave të detit nuk janë studiuar mjaftueshëm, përveç kësaj, ato kanë veçori unike strukturore. Vetëm merimangat e detit kanë këmbë që mbajnë vezë dhe një trung kaq kompleks, i cili siguron një mekanizëm unik për thithjen dhe përpunimin e ushqimit. Numri i madh i hapjeve gjenitale dhe vendndodhja e tyre në segmentet e dyta të këmbëve janë të pazakonta. Vetëm merimangat e detit karakterizohen nga një numër kaq i vogël segmentesh, dhe, me sa duket, oligomerizimi në to nuk u shoqërua me një ulje të madhësisë së trupit. Barku i piknogonideve moderne është gjithashtu i shkurtuar, i reduktuar shumë, por kjo nuk ishte rasti në speciet fosile.
Janë të njohura tre lloje fosile të merimangave të detit. Morfologjia e rindërtuar më së miri Palaeoisopus problematicus. Këto ishin kafshë të mëdha (deri në 20 cm të gjata) me katër palë këmbë të përshtatura për not. Barku Paleoisopus, e ndarë në pesë segmente, ishte e hollë dhe e gjatë. Në skajin e përparmë të trupit kishte një proboscis dhe helifore. Supozohet se P.problematicus jetoi dhe hëngri zambakët e detit, ndër të cilat ai u gjet më shumë se një herë. Është kurioze që një numër i llojeve moderne të merimangave të detit krijojnë marrëdhënie simbiotike me ekinodermat. Palaeopantopus maucheri i njohur vetëm nga tre ekzemplarë, fundi i kokës mungon në mostrat e gjetura, dhe barku ka tre segmente [,]. Së fundi, lloji i tretë i piknogonideve fosile është Palaeothea devonica- praktikisht nuk ndryshon nga format moderne dhe ka një bark të vogël, të pa segmentuar.
Të gjitha gjetjet paleontologjike të piknogonidëve të rritur datojnë që nga Devonian. Sidoqoftë, nuk mund të argumentohet se piknogonidet u shfaqën pikërisht atëherë (rreth 400 milion vjet më parë), dhe jo më herët. Situata u ndërlikua nga zbulimi i një artropodi fosil Cambropycnogon klausmuelleri, e cila është identifikuar si forma larve e një piknogonid. Kjo do të thotë që pamja e merimangave të detit duhet t'i atribuohet të paktën Kambrianit të Epërm - ky është datimi i mostrave Cambropycnogon. Ruajtja e shkëlqyer na lejoi të përshkruanim në detaje morfologjinë e jashtme. Cambropycnogon. Për sa i përket grupit të gjymtyrëve, kjo kafshë është e krahasueshme me fazën e dytë larvore të piknogonideve, vetëm prania e një çifti "ekstra" të fijeve (gjymtyrëve?) pranë gojës është konfuze. Në përgjithësi, pothuajse asnjë detaj strukturor nuk u gjet në të, karakteristike për larvat e piknogonideve të gjalla, por struktura krejtësisht e ndryshme e shumicës së gjymtyrëve tërheq vëmendjen. Ndoshta, Cambropycnogon- larva e përfaqësuesve të një grupi artropodësh që nuk ka mbijetuar deri në kohën tonë dhe nuk është e lidhur ngushtë me merimangat e detit.
* * *
Është ende e vështirë të vlerësohet roli i piknogonideve në ekosistemet detare. Ndërkohë, numri i merimangave të detit në disa zona të oqeaneve të botës është mbresëlënës i lartë. Kështu, në zonat bregdetare dhe sublitorale të Detit të Bardhë, me brigjet e tij të thyera dhe rrymat e forta baticore, zhvillohen gëmusha të harlisura hidroidesh. Këto janë kushte shumë të favorshme për merimangat e detit. Në disa vende numri i tyre është aq i madh sa duhet të luajnë një rol të rëndësishëm në zinxhirët ushqimorë të komuniteteve subtidal, duke qenë konsumatorë të specializuar të hidroideve, të cilët nga ana e tyre ushqehen me plankton. Tralls dhe drages ulur në detet e lartë dhe gjerësi të butë, në zonat e hapura të oqeaneve, sjellin piknogonide të shumta. Dihet se merimangat e detit mund të formojnë grupe me qindra e mijëra individë. Fatkeqësisht, zoologët nuk kanë bërë ende një vlerësim të saktë të numrit të piknogonidëve dhe rolit të tyre në komunitete.
Piknogonidët janë me interes të madh si një grup relikt artropodësh, ndoshta të palidhur me të tjerët dhe që ruajnë një sërë karakteristikash strukturore të lashta. Nga ana tjetër, organizimi, forma e jetës së merimangave të detit me trupin e tyre të reduktuar pak të segmentuar dhe gjymtyrët shumë të gjata me procese të zorrëve dhe gonadave brenda tyre, është unik. Me shumë mundësi, piknogonidët janë një degë e pavarur e artropodëve, ata kanë zhvilluar një mënyrë të veçantë, unike të jetesës në det. Në pamundësi për të shpëtuar në habitate të tjera, merimangat e detit populluan të gjithë oqeanet dhe ruajtën pamjen e tyre karakteristike dhe mënyrën e veçantë të të ushqyerit praktikisht të pandryshuar për të paktën 400 milionë vjet.
Letërsia
1. Arnaund F., Bamber R.N.// Përparimet në Biologjinë Detare. 1987. V.24. P.1-96. 2. Dogel V.A. Klasa me shumë bashkime ( Pantopoda). Udhëzues për Zoologjinë / Ed. L.A.Zenkevich. M., 1951. Fq.45-106. 3. Fahrenbach W.H.// J. i Morfologjisë. 1994. V.222. Fq.33-48. 4. Bogomolova E.V., Malakhov V.V.// Revistë zoologjike. 2003. T.82. Çështja 11. C.1-17. 5. Bain B.A.// Riprodhimi dhe zhvillimi i jovertebrorëve. 2003. V.43. nr 3. Fq.193-222. 6. Jarvis J.H., Mbreti P.E.// Biologji Detare. 1972. V.13. Fq.146-154. 7. Jarvis J.H., Mbreti P.E.// Zoological J. i Linnean Society të Londrës. 1978. V.63. Fq.105-131. 8. Waloszek D., Dunlop J.// Paleontologji. 2002. V.45. nr 3. Fq.421-446.