После девонского периода наступил каменноугольный, или карбон . В это время началось новое наступление моря на сушу. Поверхность Земли уже значительно сгладилась после разрушения каледонских гор, появившихся во второй половине силура и в девоне. Теперешняя территория Москвы и прилегающих районов оказалась затопленной морем. На северных материках образовались огромные заболоченные низины. В условиях влажного жаркого климата стала быстро развиваться пышная наземная растительность, а среди животных - многочисленные земноводные.
Если бы мы с вами попали в лес каменноугольного периода, то вряд ли он произвел бы на нас приятное впечатление. Громадные деревья 30-40-метровой высоты с раскидистыми кронами вверху создавали вечный полумрак в лесу с непроходимыми топкими болотами, испускавшими тяжелые испарения. Всюду царило безмолвие, изредка нарушаемое шлепаньем по воде тварей, напоминавших по внешнему виду саламандр, но во много раз превосходивших их размерами. Это нам знакомые стегоцефалы. Большинство из них проводило время в воде, где ловило рыбу - основную их пищу.
Стегоцефалы, выползавшие на берег, с трудом передвигались, изгибаясь и волоча тело по земле. У некоторых стегоцефалов на лапах между пальцами были плавательные перепонки. На голове и теле, как у рыб, имелись органы боковой линии - своеобразные локаторы (приемники), при помощи которых рыбы определяют расположение твердых предметов под водой, приближаясь к ним, а также направление и силу течения.
Иногда в воздухе носились громадные хищные стрекозы, достигавшие 75 см в размахе крыльев; огромные тараканы, скорпионы, длинноногие пауки, родственные современным сенокосцам, ползали в сумраке лесных зарослей.
Громадные деревья, произраставшие в лесах каменноугольного периода, принадлежали к плаунам, хвощам и папоротникам. Все эти растения относятся к папоротникообразным, размножающимся спорами.
Толстые стволы плаунов (до 2 м в диаметре) были покрыты листовыми подушками с рубцами от отпавших листьев. Листья, достигавшие иногда огромной длины (до 1 м), сохранялись в верхней части ствола и его ветвей.
У одного из плаунов листовые подушки имели вид ромбических чешуек, расположенных косыми рядами. Это растение получило название лепидодендрона, что означает «чешуйчатое дерево». Другой род гигантских плаунов - сигиллярия, что означает «печатное дерево»,- характеризуется тем, что рубцы от отпавших листьев на его стволе напоминают след от печати. Они располагаются прямыми продольными рядами. Сигиллярии и лепидодендроны имели не настоящие корни, а своеобразные подземные корневые образования лапчатой формы, получившие название стигмарий (от греческого слова «стигма» - рубец; имеются в виду рубцы от отпавших выростов, исполнявших роль корешков). Вторую группу древовидных растений составляли хвощевидные - каламиты, уступавшие плауновым по высоте примерно в 2 раза. От плаунов каламиты отличались тем, что ветви у них отходили не равномерно от ствола, а только в определенных местах - узлах, разделявших голые междоузлия. Из каждого узла (а у некоторых видов лишь из части узлов, с чередованием) отходил как бы венец, или «мутовка», состоявшая из двух или нескольких ветвей. В узлах членистых ветвей располагались мутовки из листьев, как у современных хвощей.
Древовидные хвощи, плауны и папоротники характерны для тропического пояса того времени, протягивавшегося из Северной Америки в Европу и далее в Среднюю Азию и Индонезию.
Наряду с древовидными хвощами, плаунами и папоротниками в лесах каменноугольного периода было довольно много травянистых представителей этих растений. Кроме того, широко были распространены появившиеся еще в девоне семенные папоротники - древовидные голосемянные растения с папоротникообразными листьями. Семенные папоротники были первыми из растений, имевших семена. Из голосемянных надо отметить еще кордапты, занимающие как бы промежуточное место между семенными папоротниками и хвойными. Это были большие деревья с громадными, длинными листьями, распространенные как в тропической, так и в умеренной зонах.
В среднекаменноугольную эпоху появились и первые хвойные деревья из рода вальхия. Таким образом, каменноугольный период - время пышного развития древесной флоры, в которой преобладают древовидные споровые растения и довольно богато представлены древние голосемянные.
Это вместе с тем время образования многочисленных залежей. Ископаемый уголь образовался из древесного торфа, накоплявшегося в обширных лесных болотах. В каменноугольном периоде возникли залежи Донецкого и Подмосковного угольных бассейнов, Урала, Средней Европы и многие другие.
В море в связи с его широким распространением происходило некоторое обновление фауны. Среди простейших животных появились крупные корненожки - фораминиферы. Их тело состояло всего из одной клетки, но раковина, в которой эта клетка помещалась, была обычно многокамерной и у некоторых форм, например у фузулин, достигала размеров пшеничного зерна и более. Для одноклеточных животных, как правило микроскопически малых, это очень большие размеры, хотя некоторые фораминиферы более позднего времени - палеогена - были еще крупнее.
В морях каменноугольного периода широко распространены иглокожие (морские лилии и морские ежи), различные плеченогие, мшанки и другие группы животных.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
| Хвощ | ||||||||||||||||
| Хвощ полевой : стебель с мутовками листьев |
||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||||||||||
|
Equisetum (1753) |
||||||||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||||
|
См. текст |
||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
Род распространён повсеместно от Южной Америки и южной части Африки до Арктики . Наибольшее видовое разнообразие (17) наблюдается в Евразии и Северной Америке между 40 и 60° с. ш. .
Происхождение названия
Русское название «хвощ» растение также получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей .
Ботаническое описание
Ныне живущие виды - исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Equisetum xylochaetum со стройными, почти древовидными побегами высотой 3-3,5 м; перуанский вид Equisetum martii достигает 5 метров в высоту, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum ), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили , Перу , Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растёт только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид Хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri ), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся Хвощ зимующий (Equisetum hyemale ) высотой до 1 м.
Хвощ - трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём , потому и жёсткие.
Химический состав
Трава хвоща полевого содержит малоизученный сапонин эквизетонин (около 5 %) и алкалоиды никотин , эквизетин (палюстрин); 3-метоксипиридин; диметилсульфон ; флавоноиды ; эквизетрин, изокверцитрин и 5-глюкозид лютеолина, витамин C (до 0,19 %), каротин (около 4,7 мг%); яблочную , аконитовую и щавелевую кислоты ; белки (около 16 %), жирное масло , кремниевую кислоту (до 25 %), дубильные вещества , горечи, смолы .
Ядовитость большинства видов (в особенности хвоща лесного и видов подрода Hippochaete ) объясняется наличием фермента тиаминазы .
Вопросы систематики
В настоящее время большинство авторов принимает один род с двумя подродами (Tutin, 1964 ; Cullen, 1965 ; Бобров, 1974 ; Hauke, 1993 ), реже их признают самостоятельными родами (Цвелёв, 2000 ). Однако единственным морфологическим признаком, по которому можно чётко отделить все виды одного подрода от другого, является характер расположения устьиц относительно уровня эпидермальных клеток (Hauke, 1993 ). История лектотипификации надвидовых таксонов обстоятельно изложена в работе R. E. Pichi-Sermolli (1971) .
Хозяйственное значение и применение
Питаются хвощами некоторые дикие животные - олени и кабаны . В то же время для лошадей хвощи являются ядовитыми растениями .
В медицине используются препараты хвоща полевого , которые обладают разносторонним и разнообразным действием. Их применяют как мочегонное, противовоспалительное, кровоостанавливающее, общеукрепляющее, ранозаживляющее и вяжущее средство. Помогают они при сердечной недостаточности , улучшают водно-солевой обмен . В составе различных сборов хвощ применяют для лечения гипертонической болезни , подагры и заживления ран. Эффективно растение при отёках различного происхождения и экссудативных (влажных) плевритах . В народной медицине область применения хвоща та же.
Высушенные стебли хвощей, содержащие большое количество солей кремния , применяются для шлифования поверхностей, в частности, столярами и живописцами. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Древовидные хвощи
Если вам знаком болотный хвощ, мысленно увеличьте его раз в 20-30, и он станет похож на каламита (рис. 15), характерное растение каменноугольного леса. Чтобы дополнить сходство, у хвоща надо будет кое-что изменить. Стволы каламитов были и толще, и значительно крепче. Это были настоящие деревья с хорошо развитой крепкой древесиной, слой которой в стволе достигал 12 см с каждой стороны. Древесина каламитов была во многом сходна с древесиной палеозойских хвойных. У хвощей такой древесины нет. Листья у них также были разные. У хвощей - небольшие чешуйки, сидящие вкруговую на узлах, у каламитов листья развиты лучше, хотя очень крупными никогда не были. Отпечатки облиственных веток каламитов очень декоративны. Однако самое главное отличие хвощей и каламитов - в органах размножения. У первых спорангии (т. е. мешочки со спорами) собраны в аккуратные шишечки, которыми заканчивается стебель, сами споры одинаковые и имеют длинные нити, свитые в пружинки. Когда споры созревают, пружинки раскручиваются; под такими парусами споры летят по ветру далеко от родительского растения. У большинства каламитов споры, видимо, были без пружинок, а шишки со спорангиями в большом количестве сидели среди веток.
Как и лепидодендроны, каламиты никогда не попадают в руки палеоботаника целиком. Когда растение погибало, его ствол легко разламывался в узлах. Широкая полость внутри ствола быстро заполнялась илом или песком, который затем затвердевал. Получались слепки внутренней части ствола. Они часто встречаются в палеозойских отложениях, но обычно бесполезны и для геолога, и для палеоботаника.
Дальними родственниками каламитов были мелкорослые травянистые сфено-филлы, которых Зембницкий удачно назвал "клинолистами" (по-гречески "сфен" - клин, "филлон" - лист), и это слово встречается в нашей литературе. Здесь листочки были короткими, сильно расширяющимися к верхушке. Сфенофиллы в палеозое жили по всему миру и вымерли в начале мезозойской эры. Среди них были найдены формы с зацепками на стеблях. Полагают, что некоторые Сфенофиллы были лазающими растениями.
Следующая за девоном каменноугольная эпоха унаследовала поступательное развитие папоротникообразных.
В условиях влажного тропического климата, господствовавшего в те времена на Земле, начали буйно развиваться леса из папоротникообразных растений. Основу их составляли гигантские плауновые - деревья лепидодендронов , сигиллярий и др. Эти деревья достигали 30 м высоты и имели диаметр ствола до 2 м. На вершине они вильчато ветвились и несли большое количество листьев, достигавших у некоторых видов 1 м в длину. Лапчатые корни лепидодендронов и сигиллярий, также вильчато ветвящиеся, распластывались в верхних слоях почвы. Эти плауновые размножались спорами. Споры созревали в спорангиях, развивавшихся на специальных листьях, собранных в шишки. Споры были двух типов: мелкие и крупные.
Мелкие споры называют микроспорами, а крупные - макроспорами. Отсюда различают и спорангии: микроспорангии и макроспорангии.
По аналогии с ныне живущими разноспоровыми папоротникообразными можно думать, что из мелких спор развивались заростки с мужскими половыми органами, а из крупных - заростки с женскими.
К деревьям из плауновых присоединялись древовидные родоначальники хвощей - каламиты . Каламиты - деревья с побегами, резко расчленённые на узлы и междоузлия (поэтому такие растения называют «членистыми»). От узлов отходят ветви (две или несколько в каждом узле). Как и древовидные плауновые, каламиты - разноспоровые растения. Они поселялись на болотах и достигали высоты в несколько метров.
В состав древесных растений лесов каменноугольной эпохи входили и древовидные семенные папоротники. Они знамениты тем, что у них впервые в истории растительного мира появились семена как орган размножения (об этом будем говорить ниже). Во всём остальном они очень походят на обычные древовидные папоротники, размножающиеся спорами.
По деревьям поднимались вверх папоротники-лианы.
В подлеске каменноугольных лесов поселялись многочисленные травянистые папоротники, разнообразные плауны, хвощевые, клинолисты и др.
В эту эпоху во многих районах Земли образовались густо насыщенные растениями лесные массивы. Эти леса развивались преимущественно на берегах водоёмов или на болотах. Они давали огромную массу древесины, которая после отмирания растений оставалась на месте, погружаясь в воду или болотистую почву, где не происходило полного разложения растительной массы. Развиваясь на протяжении многих миллионов лет, эти леса породили огромное количество погребённого растительного материала, из которого образовалась большая часть залежей каменного угля (отсюда и эпоха господства папоротникообразных называется каменноугольной). При разработке залежей угля нередко встречаются сохранившиеся стволы лепидодендронов, сигиллярий, каламитов и других растений, живших свыше 250 миллионов лет до нашего времени.
Указанные папоротникообразные по сравнению с породившими их псилофитами обладали многими преимуществами. Они имели хорошо развитые корневые системы и кроны из листьев, что во много раз повышало эффективность поглощения ими пищи. Они имели более совершенно построенную систему проводящих тканей. Эти прогрессивные черты, приобретённые в процессе приспособления к условиям наземного существования, обеспечивали им возможность развития крупных тел и возможность быстрого заселения территории. Они, как мы знаем, вышли полными победителями над псилофитами в борьбе за существование, вытеснили последних и в течение всей каменноугольной и начала следующей - пермской - эпохи были господствующей формой растительной жизни на Земле.
Но и их господству, более длительному, чем господство псилофитов, в пермскую эпоху все же наступает конец. На смену им приходят ещё более приспособленные к сухопутному образу жизни голосеменные растения. С поразительной быстротой сходят с арены жизни древовидные плауновые и хвощевые. От них остаются лишь скромные травянистые формы плаунов и хвощей, дотянувших свою историю до наших дней.
Лишь папоротники, которые не играли особенно большой роли в лесах каменноугольной эпохи, дошли до наших дней в большом количестве видов (Свыше 6 тысяч видов) и до сих пор заметны в растительном ландшафте Земли, особенно в тропиках, где имеются целые рощи из древовидных папоротников.
ХВОЩ ПОЛЕВОЙ, ТОЛКАНЧИК - Equisetum arvense (L.)ХВОЩОВЫЕ - EQUISETACEAE
Название рода образовано от латинских слов equus - конь и seta - хвост. Спороносные стебли хвоща полевого появляются рано весной, они буроватые или красноватые, сочные, неразветвленные, высотою около 20см, несущие на верхушке по одному спороносному колоску. Спороносный колос состоит из щитковидных листочков, сидящих на коротких ножках, на нижней стороне их имеются спорангии со спорами. После созревания округлых зеленоватых спор стебли отмирают. Вместо них развиваются летние ветвистые зеленые вегетативные побеги высотою до 50-60см. Они не имеют спороносных колосков, жесткие, ребристые, членистые, с мутовчато расположенными ветвями. Ветви членистые, направлены вверх, 4-5 ребристые. Листья недоразвиты, вместо них имеются трубчатые зубча-тые влагалища. Зубцы влагалищ на стеблях треугольноланцетовидные, черно-белые, сросшиеся по 2-3, на ветвях зеленые, пленчатые длиннозаостренные.
Хвощ полевой встречается в посевах, на паровых полях, на лугах. Его обитание, как
Растение пищевое, лекарственное, красильное.
Хвощ полевой в надземной части содержит сапонин эквизетонин, алкалоиды - никотин, эквизетин; флавоноиды эквизетрин, изокверцитрин; растворимую кремневую кислоту, щавелевую, яблочную и дубильные кислоты; белки, жирные масла, горечи, минеральные соли, смолы, каротин и витамин С.
В стебле и листьях содержится 7-10% кремнезема, они шероховаты и грубы, благодоря этому хвощ полевой практически не пригоден в качестве зеленого корма и сена.
Хвощи как лекарственные растения были известны с очень давнего времени. Но в современной терапии используется лишь
Equisetum arvense - хвощ полевой. Хвощ лесной - Equisetum sylvaticum (L.) Многолетнее растение высотой 15-60см. Стебель прямостоячий, округлый, тонкий, членистый, с полостью внутри, снаружи бороздчатый. Весенние (спороносные) стебли сначала светлые, позже, после созревания спор, приобретают зеленую окраску. Летние стебли бесплодные. Споры созревают в апреле и мае. Растет во влажных, затененных местах, вблизи водоемов, в ольшаниках, сырых лиственных и хвойных лесах. Хвощ приречный, хвощ топяной - Equisetum fluviatile (L.) Em Ehrh. Многолетнее растение высотой 30-150см. Спороносные и бесплодные стебли одинаковые, зеленые, толстые, гладкие, с 9-20 заметными ребрами, более менее неразветвленные. Спороносный колосок тупой, длиной 1-2см. с толстой короткой ножкой. Споры созревают с мая по июль. Растет по берегам стоячих вод, реже встречается и в проточных водах, на сырых, наносных или болотисто - торфяных почвах. Хвощ большой - Equisetum telmateia Ehrh Многолетний болотный хвощ с двумя видами стеблей. Бесплодный (летний) стебель высотой 50-120см., симметрично разветвленный, цвета слоновой кости, слабо ребристый. Плодущий (весенний) стебель высотой 15- 5 см., цвета слоновой кости (во время засухи коричневого цвета). После созревания спор весенний стебель отмирает. Споры созревают в апреле и мае. Растет на влажных и сырых местах, по брегам ручьев и в канавах.
Признаки отравления:
При отравлении им расширяются зрачки, может наступить паралич. Лекарственное ядовитое растение.Отравления бывают при передозировке.
В больших количествах стебли и листья в фураже вызывают паралич, особенно у лошадей.
Лечение:
Применение:
Для лекарственных целей используют только бесплодные летние вегетативные побеги хвоща. Их можно собирать в июле - августе, только в сухую погоду, срезая их на высоте около 5см от поверхности почвы. Хвощ полевой ускоряет и усиливает диурез, обладает кровоостанавливающим и противовоспалительным действием.Мочегонное действие хвоща полевого сильнее, чем у диуретина и мочегонного чая. Более эффективен при сердечных отеках, меньше - при хронических нефритах.
Хвощ способствует выделению свинца из организма, поэтому его применяют при этом отравлении.
Получены хорошие результаты при лечении начальных форм туберкулеза. Применяют его также при водянке и внутренних кровотечениях, при гипертонии.
Противопоказан он при острых нефритах.
Наружно применяют при афтозных и язвенных стоматитах, при заболеваниях кожи (экзема, стригущий лишай, фурункулез) в виде примочек и компрессов.
Отваром из травы промывают гнойные раны, свищи.
Используется для чистки металлической посуды, полировки до блеска дерева и роговых изделий.