Материальная и духовная культура аборигенов австралии. Материальная и духовная культура аборигенов австралии Образовательное мероприятие в подготовительной группе на тему: «По морям, по волнам»

Плод формируется в процессе развития цветка у покрыто­семенных растений. В нем заключены семена. В других си­стематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычин­ки быстро увядают, но иног­да изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании пло­да, становясь сочными или, напротив, де­ревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапли­ваются запасные вещества: белки, крахмал, саха­ра, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессе­мянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завя­зи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максималь­ное число семян в плоде равно числу се­мязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов про­дольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются попе­речные перегородки, делящие плод на от­дельные камеры. Изредка эти камеры по­лностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламы­вается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносят­ся ветром или водой. Плоды, распадаю­щиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного пло­долистика или нескольких рядом лежа­щих плодолистиков образуется шов, ко­торый называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (кресто­цветных) он получил на­звание носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окра­ске, способам вскрывания, наличию вы­ростов, придатков. Особенности плодов опреде­ляются необходимостью создания опти­мальных условий для защиты развиваю­щихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) не­велики по размерам и массе, многочис­ленны и легко разносятся ветром. Напро­тив, крупнейший в мире плод сейшель­ской пальмы (Lodoicea maldivica) , расту­щей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропиче­ского бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, сини­ми или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиоле­товых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ве­тром, водой или под действием собствен­ной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологиче­ские, морфогене­тические классифи­кации плодов, по-разному отра­жающие их эволюционное развитие. Со­временные морфоге­нетические классифи­кации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидяще­му на цветоложе простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Примерно половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематиче­ской группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типично­го боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам ме­жду члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphi­nium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (напри­мер, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. При­мерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), виногра­да (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. В мякоть перикарпия погру­жены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действитель­ности представляет собой семя. Еще бо­лее необычно выглядит ягода персеи американ­ской (Persea americana) из семейства ла­вровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твер­дое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пас­леновых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колоколь­чико­вых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Ко­робочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комис­сурального шва (на­пример, у наперстянки крупноцветко­вой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка рас­падается на отдельные створки, разры­вается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена ос­вобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак сно­творный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикар­пия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков выра­стают внутрь полости плода перегород­ки, делящие его на два гнезда. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающие­ся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся цено­карпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Харак­терен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на не­замкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Извест­ная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специ­фической структуры получил название вислоплодника.При созревании висло­плодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подоб­ного типа плод встречается и у неко­торых представителей семей­ства аралиевых. К типу схизокарпиев от­носится оригинальный плод многих бу­рачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля со­ответствует половине плодолистика. Та­кие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Число косточек зави­сит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костян­ка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется ме­шочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

строением околоплодника;

способом вскрывания или распадения;

особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий, а иногда еще средний слой-мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязи сапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи сосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии, например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных дляпокрытосеменных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.

Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).

Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод - синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии. Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко, представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех - плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь. Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца - Ecballium elaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике. Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.

Елена Верховцева

Серия образовательных мероприятий в подготовительной группе: «От кареты до ракеты. От далёкого прошлого к настоящему».

г. Ульяновск

Образовательное мероприятие в подготовительной группе на тему: «По морям, по волнам».

Программное содержание.

1. Углубить имеющие у детей представления о водном транспорте (различать его по назначению, группировать по общим признакам). Раскрыть значимость водного транспорта в жизни человека.

2. Познакомить с первыми кораблями-чёлнами, другими средствами передвижения по воде (надувные шкуры, плоты, брёвна, ладьи и т. д.). Проследить историю кораблестроения: от маленьких лодок, однодерёвок, до современных теплоходов и атомоходов, подводных лодок.

3. Вызвать познавательный интерес к истории мореплавания. Познакомить детей с пиратами и викингами, которые в древности занимались грабежом торговых судов. Познакомить детей с символикой, существовавшей в древности на пиратских судах и судах викингов.

4. Закреплять имеющиеся знания о морском и речном транспорте, как средстве передвижения, перевозки грузов и использовании в других целях.

5. Активизировать словарь детей: лодка-долблёнка, ладья, паруса, шхеры, шхуна, галеры, абордаж, пираты - корсары, каперы, каперское судно, викинги, дракар, мореходы, пароход, теплоход, атомный ледокол, танкер, подводная лодка и т. д.

Предварительная работа.

Беседы на темы: «Транспорт», «Петр I - основатель Российского флота».

«Кем быть?» (морские профессии, «Джентльмены удачи».

Беседа-игра: «Кого бы ты взял с собой на корабль?», «Вещи и предметы, нужные в плавании».

Знакомство с историей легендарного крейсера «Аврора». Разучивание песни В. Я. Шаинского «Крейсер “Аврора”».

Рассматривание иллюстраций старинного и современного видов транспорта.

Экскурсия в речной порт: знакомство с работой речного порта, наблюдение за катерами, лодками, грузовыми баржами, пассажирскими теплоходами.

Чтение стихотворения: М. Ю. Лермонтова «Парусник», М. В. Исаковского «Поезжай за моря-океаны».

Чтение отрывков из книг о морских путешественниках. Просмотр на видео сюжета на данную тему.

Разучивание с детьми песни о моряках.

Разучивание стихов с детьми на морскую тему.

Чтение рассказа «Летит высоко, а видит глубоко».

Рассматривание картины И. Е. Репина «Бурлаки на Волге».

Прослушивание русской народной песни «Волга».

Разучивание песни «Жил отважный капитан» (И. О. Дунаевский).

Пословицы и поговорки о Родине, труде, дружбе.

Отгадывание загадок по теме: «Водный транспорт».

Разучивание стихотворений о кораблях.

Настольная игра (пазлы) «Парусник».

Рассматривание экспонатов группового музея.

Ручной труд: «Пароходы».

Аппликация на тему «По морям, по волнам».

Рисование: «Парусники на Волге», «Транспорт будущего».

Изготовление поделок из бросового материала (пробки) «Водный транспорт».

Оформление альбома с иллюстрациями, детскими работами, фотографиями, песнями, стихами на тему «Синее море».

Разучивание танца на матросскую тематику «Яблочко».

Игры: «Школа моряков», «Вопрос - ответ», «Знатоки».

Подвижная игра «Море волнуется раз.».

Игра-путешествие: «Подводники».

Дидактическая игра «Узнай профессию».

Изготовление атрибутов к сюжетно-ролевой игре (морские бинокли, бескозырки). Сюжетно-ролевая игра «Путешествие по Волге».

Взаимодействие с семьей:

Приготовление с мамой блюда «Макароны по-флотски».

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов к сюжетно-ролевой игре «Мы по Волге идём».

Привлечение родителей к оформлению иллюстрированного альбома «Синее море», «Наша армия сильна».

Совместное оформление сюжетной картины на тему «Парусники на Волге».

Привлечение родителей к оформлению мини-музея в группе (конструирование лодок, парусников, фрегатов из пластмассы, фанеры).

Привлечение родителей к изготовлению атрибутов для сюжетно-ролевой игры «Путешествие по Волге» (руль, бинокль, подзорная труба, компас).

Просмотр родителями и детьми художественных фильмов: «Пираты Карибского моря», «Дети капитана Гранта» (песня «Жил отважный капитан») и мультфильмов: «Питер Пен», «Остров сокровищ», «Кораблик» (песня «Чунга-Чанга», «Капитан Врунгель».

Материал.

Книга «Мир кораблей», «Детская энциклопедия», макеты, иллюстрации, географическая карта, настольная игра с фишками «Остров сокровищ», книжка-игрушка с наклейками «Пираты», треуголка, подзорная труба, бутылка с картой-планом, где указано местонахождение сокровища.

1. Воспитатель: «Ребята, сегодня мы с вами снова отправимся в путешествие на машине времени. Но, путешествие будет непростое, а потому, я предлагаю надеть спасательные жилеты и взять спасательные круги. Как вы думаете, куда мы с вами отправимся? (Ответы детей.) Скажите, что ещё необходимо взять в дорогу? (Игра «Собери рюкзак».)

Отправляйся смело в путь,

Ум, смекалку не забудь.

Много трудностей придётся одолеть,

Нужно везде нам с друзьями успеть.

Мы с вами отправляемся в прошлое водного транспорта. Вот и наша машина времени, занимайте свои места! (Показывает часы с изображением прошлого и настоящего водного транспорта.) Что нам нужно сделать, чтобы попасть в прошлое? (Повернуть стрелку часов назад.) В путь! (Воспитатель или ребёнок переводит стрелку часов. Звучит быстрая музыка.)

2. Ребята, представьте, что мы с вами очутились на необитаемом острове. На острове нет никакой пищи, ни бананов, ни кокосов, ни каких других фруктов, в общем, ничего кроме деревьев и цветов. Рядом расположен другой остров, на нём есть всё. Разделяет эти острова море. Если мы с вами не найдём способ как перебраться на другой остров, то умрём от голода. Как быть? Надо переплыть море, а мы не умеем плавать. (А на нас спасательные жилеты и круги) Хорошо, но в них нельзя заплывать далеко, вдруг они лопнут или спустятся, а второй остров очень далеко. Что мы будем делать? (Варианты детей.) Итак, вы предлагаете использовать поваленные деревья. Но плыть, держась за деревья опасно, в воде акулы. (Надо лечь на дерево.) Дерево, если оно одно, будет переворачиваться. (Надо связать деревья.) Чем? Верёвок нет. (Надо сплести из травы косички и связать, получится плот.) Молодцы!

3. Древний человек тоже задумался о том, как переплывать море. Сначала попробовал надуть шкуру, потом решил плыть на бревне, затем срубил несколько деревьев, очистил от веток, связал их – получился плот. Одну из веток использовал, как весло. (Показ иллюстрации.) Люди давно заметили, что стволы деревьев не тонут в воде. Связав их между собой и вооружившись длинным шестом они отважились на первые плаванья вдоль берега. Ребята, как вы думаете, на плоту можно отправляться в далёкое путешествие? (Нет.) Почему? (Ответы детей.) Потому что большие волны могут потопить плот или смыть путешественника в море. Плот был неповоротливым и тяжеловесным сооружением, но он вполне годился для транспортировки больших грузов, особенно если плаванье происходило вниз по течению. На глубоких местах, где шест не доставал до дна, люди научились управлять плотом с помощью гребной доски (возможно, эту идею подсказали наблюдения за водоплавающими птицами). Однако плот не мог удовлетворить все потребности человека, который очень часто испытывал нужду в небольшом, лёгком и маневренном плавательном средстве. Плот считается одним из самых примитивных средств передвижения по воде.

Можно назвать несколько причин, подтолкнувших человека к освоению водной стихии. Древние люди часто переходили с одного места на другое и должны были во время своих странствований тащить на себе свои пожитки. Стараясь облегчить эту непростую работу, они стали задумываться о средствах передвижения и, прежде всего, научились использовать в своих интересах силу воды. Кроме того, в местах, которые находились на берегу морей или больших рек, богатых рыбой, плавательные средства были необходимы для рыбалки. Таким средством стала деревянная долблёная лодка.

Сначала дерево свалили, Потом лопатками снабдили

Потом нутро ему долбили, И по реке гулять пустили.

Её прообразом также было бревно. Она была прочнее, надёжнее плота. На ней не так опасно выходить в открытое море. Выжжет человек в дереве сердцевину или вырубит топором – вот лодка и готова. Вернее чёлн. Тогда же появились и вёсла. (Показ иллюстраций.) Эта лодка двигалась быстрее, чем плот, но, к сожалению часто переворачивалась.

4. У разных народов формы лодок, вёсел были разными, разными были и материалы, из которых они делались. Первые крупные суда появились в Египте и Китае. Египетские корабли были узкими, изящными, сделаны из тростника с парусом из папируса, который помогал им плыть с попутным ветром. Когда же они плыли против ветра, то пользовались вёслами. Затем арабы изобрели своё судно дау, а китайцы джонку. (Показ иллюстраций.)

Из глубокой древности идёт страх человека перед водой. Преодолев его и сделав реку своей спутницей, человечество активно использовало водные потоки: ручьи, реки и озера, а позднее моря и океаны для реализации потребностей цивилизаций. Плавая на брёвнах и бурдюках, выдалбливая чёлн из древесного ствола, ставя над лодкой парус, человек использовал реки не только для рыбной ловли. Реки были дорогами, летом по их глади скользили лодки, а зимой ехали сани с поклажей.

5. Высшим достижением парусного кораблестроения стали клиперы и галеры. Галеры - крупные парусно-гребные суда - строились, начиная с 8 века нашей эры, и вплоть до 18 века использовались во флотах почти всех европейских стран. (Показ иллюстраций.) С 14 века галеры оснащались пушками. И все же, несмотря на сочетание парусов и вёсел, галеры были довольно неповоротливыми, а их скорость не превышала семи морских узлов (около десяти километров в час). Клиперы - быстроходные, легкие, с мощным парусным вооружением и отличными мореходными качествами. (Показ иллюстраций.) На клиперах перевозили «благородные грузы» - чай, пряности, дорогие восточные ткани.

Дальние странствия по морям и океанам стали возможными благодаря созданию более совершенных и надёжных парусных судов, навигационных инструментов, приборов и карт, позволявших ориентироваться в открытом море вдали от берегов. Географические открытия стали причиной не только небывалого развития торговли с дальними странами, но и множества войн между европейскими государствами. Поэтому даже торговые суда того времени имели полное боевое вооружение - артиллерию и оснащение для абордажного боя.

В 15-17 веках форма корпуса судов заметно изменилась: они стали более вместительными, с высокими носом и кормой. Такое судно было просто невозможно сдвинуть с места с помощью вёсел - оно могло плавать только благодаря многочисленным парусам. Однако парусно-гребные галеры и галеасы мало изменились - форма корпуса досталась им от античных «предков». В 16-17 веках галионы входили в состав флотов Англии, Франции и Испании. Эти военные корабли водоизмещением до 1000 тонн и длиной до 50 метров имели на вооружении 50-80 пушек и представляли собой грозную силу. Жилые помещения на галионе размещались в высокой кормовой надстройке, имевшей до семи палуб. Мореходные качества галионов были не самыми лучшими - из-за высоких бортов и громоздких кормовых помещений.

6. Ребята, посмотрите, кто-то здесь свои вещи оставил. Как вы думаете, кто? (Пираты.) Ребята, а кто такие пираты? (Люди, которые выходили на кораблях в открытое море, чтобы грабить другие суда.) Какие фильмы про пиратов вы знаете и видели? (Ответы детей.) Морские разбойники возникли в ту самую пору, когда на морских путях появились торговые корабли. Кровожадные искатели приключений и сорвиголовы наводили ужас на мирных купцов и путешественников. Кто знает, как их часто называли? (Джентльмены удачи.) А бывали такие пираты, которые нападали на вражеские суда с разрешения короля – правда, это случалось только во время войны. Таких пиратов называли корсарами или каперами. И судно их называлось – каперское судно. Среди пиратов были даже женщины. (Рассматривание иллюстраций и макетов.) Команда пиратов нередко состояла из матросов, которым не по нраву были тяжёлый флотский труд и строгая дисциплина: в поисках счастливой жизни они бежали на пиратские корабли. Но были среди них и пленники с захваченных кораблей, которые становились пиратами по принуждению.

Ребята, мы с вами знаем, что на всех кораблях есть флаги. А у пиратов был свой флаг? Как он выглядел и как назывался? (Рассматривание иллюстрации.) Флаги были разные, но чаще встречались флаги с черепом и скрещенными костями. Этот флаг считался пиратским по всему миру и был известен как Весёлый Роджер. Флаг должен был запугивать жертв, и показывать, какая судьба их ожидает. Например, череп с перекрещенными костями и песочными часами под ним означал, что время жертвы истекло и настал час её смерти. (Воспитатель показывает детям пиратские флаги, а дети отгадывают, что они означают.)

Пираты почти всегда были вооружены до зубов. Какое пиратское снаряжение вы знаете? (Ответы детей.) Без абордажной сабли, крюка и топора, а также без пистолета и кинжала им было не обойтись. Один ловкий бросок абордажного топора – и трос (толщиной в объём руки) подрублен, а этого достаточно, чтобы вражеские паруса пали. Пиратские суда были маленькие и очень маневренные. (Рассматривание иллюстраций.) Пираты старались приблизиться к своей жертве как можно незаметнее. Потом они стремительно забрасывали абордажные крючья на судно противника. Как только корабли сближались, пираты с дикими криками перелетали на борт захваченного судна, и там завязывалась ужасная схватка: в ход шли и ножи и пистолеты. А какое ещё оружие было на пиратском судне? (Пушки, ружья, гранаты.) Наиболее опасными для мирных судов считались Карибское море, Средиземное море, прибрежные воды Северной Африки и Аравии, а также Южное Китайское море, где пираты встречаются и поныне.

Ребята, а вы знаете, как жили пираты на корабле? (Воспитатель обобщает ответы детей.) Жизнь на борту корабля даже для пирата была не сахар. В шторм и любую непогоду приходилось карабкаться наверх, чтобы позаботиться о такелаже (это оснастка судна, установить или убрать паруса. Дело это порой даже опасное для жизни. После шторма или боя многое на борту нуждалось в ремонте. Следовало залатать паруса, укрепить тросы, починить мачты и доски палубы. Из кровожадных разбойников пираты превращались в корабельных плотников. А во время штиля пираты мучились от безделья и ссорились между собой. Жизнь в тяжёлых условиях скоро приводила пиратов в неприглядное состояние. Они становились грязными и дурно пахли. Во время плавания им приходилось спать в сыром, полном крыс трюме, у них не было ни овощей, ни фруктов, а из-за нехватки витаминов пираты болели цингой. Не имея на борту ни доктора, ни лекарств, многие из них могли лишь заменить отрубленную ногу на деревянный протез или надеть повязку на выбитый глаз. Пираты - это разбойники, которые путешествуют по воде. Хотя большинство пиратов целенаправленно нападали и разрушали корабли, некоторые из них также нападали на прибрежные города.

Ой, ребята, смотрите к нашему берегу приплыла бутылка. Давайте посмотрим, что там! (Находят «карту сокровищ» - план групповой комнаты, с нанесением места нахождения «сокровища». Дети вместе с воспитателем идут по карте и находят сундук, в котором лежат две игры про пиратов: «Пираты» - книжка-игрушка с наклейками и «Остров сокровищ» - игра с фишками. Воспитатель предлагает поиграть в них позже, когда вернутся обратно, в настоящее время)

7. Ребята, а кто ещё наводил ужас на мирные и торговые корабли, а также на жителей городов и деревень? (Викинги.) Что вы знаете о викингах? (Ответы детей.) Впервые они появились в Дании, Швеции и Норвегии. (Показ на географической карте или глобусе.) Когда их суда дракары приближались к чужеземным берегам, местные жители трепетали от страха. Большинство боевых кораблей было ярко раскрашено. Резные головы драконов, иногда позолоченные, украшали носы судов. Такое же украшение могло быть и на корме, а в некоторых случаях там красовался извивающий хвост дракона. Отсюда и пришло название судна викингов. Дракары были длинные и узкие. Они были очень удобны, чтобы входить в узкие устья рек и перемещаться по ним. А также были достаточно устойчивы, чтобы выдержать морские волны. Суда викингов двигались с помощью парусов и вёсел. Простой парус квадратной формы, сделанный из грубого холста, часто разрисовывался в полосы и клетки. Мачту можно было укорачивать и даже вообще снимать. С помощью искусных приспособлений капитан мог вести корабль против ветра. Суда управлялись рулём лопастной формы, установленным на корме с правого борта. Воинский предводитель храбро стоял на носу корабля. А чем были прикрыты корабли по бокам? (Щитами.) Вид этих быстролётных кораблей с изогнутыми, как змеи, носами и воинами на борту, размахивающими мечами и топорами, был действительно пугающим. На отмели у берега воины быстро спрыгивали на землю и без труда вытаскивали на берег свои корабли.

Викинги часто совершали набеги на города, деревни, церкви и монастыри. Они забирали всё ценное, поджигали дома и ранили или убивали любого, кто вставал у них на пути. Столкнувшись с противостоящей им армией, викинги тесно выстраивались в ряды, закрываясь стеной щитов. Ребята, а какое оружие было у викингов? (Ответы детей.) Они атаковали врага стрелами и копьями. Потом начиналась рукопашная схватка на мечах и топорах. Одним из любленных видов оружия викинга-солдата был боевой топор. Этот топор страшил врагов своим острым, смертоносным лезвием.

8. Развитие водного транспорта было очень важным моментом, который оказал сильное влияние на самые различные стороны жизнедеятельности людей. Плавание купцов и военных экспедиций расширило кругозор человечества, познакомило с новыми видами хозяйственной деятельности, орудиями труда, продовольственными культурами. Морские походы и Великие географические открытия резко изменили представления людей о мире, в котором они жили, в значительной мере способствовали прогрессивному развитию человечества. Расширяющиеся связи между различными территориями и материками имели и отрицательные стороны - они были причиной распространения эпидемий очень тяжелых инфекционных заболеваний.

Ребята, а кто был основателем русского флота? (Пётр I.)

Такой маленький парусный кораблик назывался ладья. (Показ иллюстрации.) Садились русские воины на ладьи свои скорые, распускали паруса и отправлялись в путь. Затем появились большие корабли. У них могло быть по 2, 3 и 4 мачты и много парусов. У парусных судов, которые бороздили моря в прошлом, очень красивые названия. В зависимости от количества парусов и их расположения различают: шхуны, каравеллы, бригантины, фрегаты. (Рассматривание иллюстраций и моделей кораблей.)

Фрегаты были самыми совершенными кораблями 17 века. Эти лёгкие, быстроходные и маневренные суда могли брать достаточно груза и при этом сохранять подвижность. Поэтому фрегаты ценились и военными, и торговцами, и морскими пиратами. Обтекаемый корпус, отсутствие высоких палубных надстроек, две батареи орудий - одна под палубой, а вторая открытая, - все эти достоинства дали кораблю долгую жизнь. Посмотрите на фото фрегатов, это великолепные белоснежные красавцы. (Показ иллюстраций.) Одним из ярких представителей семейства фрегатов является фрегат «Паллада».

Продолжение следует.

Растение имеет три основных репродуктивных органа:

- Плод (о нём мы расскажем в этой статье)

Плодом обычно называют такое образование, которое возникло из разросшейся после оплодотворения * завязи (или из цветка в целом) и содержит в себе семена. Существует ряд растений, у которых в формировании плода принимают участие, помимо пестика (гинецея), и другие оставшиеся при плоде части цветка: чашелистики, прицветники, цветоложе и др. Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и прочие части цветка, в учебниках принято называть ложными . Однако, по мнению многих ботаников (В. Л. Комаров, П. М. Жуковский, А. Л. Тахтаджян и др .), термин этот явно неудачный. Поэтому, очевидно, следует расширить объем понятия плода и считать плод производным цветка (хотя все же наиболее существенная роль в его формировании, несомненно, принадлежит плодолистикам).

В обыденной жизни слово «плод» употребляется часто совершенно неправильно, вплоть до того, что оно проникло в агрономические науки и стало термином: например, клубнеплодами и корнеплодами называют корни и клубни сельскохозяйственных растений (свекла, морковь, картофель, земляная груша) Вместе с тем зерновки злаков - ржи, пшеницы, ячменя - в обыденной жизни называют семенами , хотя они, развиваясь из завязи, состоят не только из семени, но еще из околоплодника и являются, следовательно, плодами. Точно так же «семечки» подсолнечника вовсе не семена, а плоды, поскольку они также развиваются из целой завязи.

Несомненно, что весьма сложно пользоваться руководствами и определителями, в которых семена и плоды называют семенами. Как в чистой, так и в прикладной ботанике необходимо придерживаться только точной ботанической терминологии. Бытовые термины нельзя применять для ботанической классификации плодов, поскольку они слишком ограничены и основаны на потреблении самих плодов . Так же неприемлема и чисто морфологическая классификация, построенная на признаках, не вскрывающих сущность эволюционного процесса. Естественная система должна базироваться на структуре гинецея, плацентации, а также эволюции типов плодов. В настоящем определителе мы стремились придерживаться этих принципов.

Несомненно, структура плода в основном отражает строение цветка, из которого он формируется. Тем не менее в структуре плода наряду с исходными его особенностями появляются существенные новообразования чисто онтогенетического характера. При этом признаки цветка, отчетливые на ранних фазах его развития, постепенно сглаживаются и заменяются новыми, затемняющими его происхождение. В данном случае решающее слово остается за аналитическим изучением структуры плода - его плодолистиков и проводящей системы, отражающей видоизменение гинецея. Поэтому изучение структуры плодов, их мор-фолого-анатомических и физиологических особенностей представляет большой интерес.

Структура плода в жизни растения играет значительную роль: она может, с одной стороны, обеспечить возможности глубокого покоя, свойственного многим семенам, с другой - всячески способствовать их распространению и заселению новых пространств.

* Наряду с половым размножением у некоторых видов покрытосеменных растений зародыш развивается без оплодотворения - бесполым путем. Это явление называется апомиксисом в отличие от полового размножения - амфимиксиса.

Начнем с описания морфологических признаков плода.

Плод состоит из семени или семян , возникших из семяпочек, и околоплодника (перикарпа), основная часть которого представляет мезофилл стенок завязи. В околоплоднике можно различить три слоя: наружный (экзокарп), средний (мезокарп) и внутренний (эндокарп). Наружный и внутренний слои обычно бывают тонкими, состоящими из 1-2 рядов клеток, срединный слой -толстостенный. В плодах некоторых растений внутренний слой может как отсутствовать, так и играть значительную роль, заметно видоизменяясь (например, образуя каменистую ткань). Срединный слой нередко становится сочным и мясистым, содержащим сахара и масла.

Консистенция различных слоев околоплодника может быть то сухой и кожистой или деревянистой, то мясистой и сочной и т. п. На этом основании выделяют плоды сухие и сочные.

На плодах обычно сохраняется наружная кожица завязи, которая вместе с подкожными слоями может образовать различные придатки в виде прицепок, шипов, волосков и пр.

Далее, как известно, завязь бывает закрытой, тогда как околоплодник многих плодов раскрывается различными способами, выбрасывая и высевая заключенные в них семена. Такие плоды называют раскрывающимися в отличие от нераскрывающихся , околоплодник которых, подобно завязи, всегда закрыт. Первая категория плодов остается на производящих их растениях, вторая обычно опадает.

Как уже отмечалось, на плодах часто сохраняются следы строения завязи. Однако бывают случаи, когда из мдогогнездной завязи со многими семяпочками образуется одногнездный и односемянный плод. Так, из трехгнездной завязи дуба (Quercus) с шестью семяпочками возникает всем известный желудь, одногнездный и односемянный. Наоборот, у других растений уже после оплодотворения появляются новые ложные перегородки, которые делят плод в разных направлениях.

Строение плодов очень разнообразно и сравнительно мало изучено, из-за чего в вопросах их классификации, даже в новейших работах, наблюдается значительная несогласованность.

Большое разнообразие плодов недостаточно изучено для построения правильной и всеисчерпывающей классификации. Основа почти всех существующих классификаций базируется на строении и консистенции околоплодника. Авторы подходят к плоду с чисто формальной точки зрения, не учитывая генетической стороны вопроса. В этом смысле исключением являются классификации X. Я. Гоби (1921) и А. И. Мальцева (1925), построенные на принципе эволюционной морфологии.

Из более поздних следует отметить классификации А. Л. Тахтаджяна и Р. Е. Левиной, которыми многое достигнуто в области познания плодов и последовательности перехода от одного типа плода к другому. В предлагаемых ими классификациях авторы руководствуются не характером каких-либо экологических признаков околоплодника, а происхождением плода из того или другого типа гинецея - апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного . Далее в пределах каждого из этих типов ими выделены подтипы, различающиеся между собой по характеру расположения плодолистиков (верхняя или нижняя завязь; спиральные или циклические ), по консистенции околоплодника (сухой или сочный ), по особенностям растрескивания плода и т. д. При этом весьма существенно, что ими указываются пути и последовательность происходящих изменений.

Апокарпные плоды.

Наиболее примитивным представителем настоящей группы плодов является голая верхняя спиральная многолистовка с многочисленными плодами, спирально расположенными на ее верхнем цветоложе. Плоды представляют собой листовку, образованную одним, сросшимся краями плодолистиком. Примером могут служить многие виды из семейства Ranunculaceae. В процессе эволюции спиральное расположение листовок заменяется циклическим. Далее многолис-товка сухая видоизменяется в сочную, а вследствие редукции числа плодолистиков из многолистовки возникает однолистовка, также сухая и сочная.

Результатом последующих видоизменений является многоорешек, состоящий из отдельных односемянных, нераскрывающихся плодов с кожистым или более или менее деревянистым околоплодником. Это образование, возникшее из апокарпного гинецея, нельзя смешивать с орехом - производным синкарпного плода. Орешек произошел из листовки вследствие редукции числа семян и видоизменения околоплодника, потерявшего способность к раскрыванию, чем обеспечивается лучшая защита семени. Плод многоорешек свойствен лютику (Ranunculus), ломоносу (Clematis), лапчатке (Potenti 11а) и др. Плод шиповника (Rosa) с его расширенным цветоложем относится также к группе много-орешков. Среди многоорешков имеются плоды, у которых очень мелкие плодики погружены в разросшееся цветоложе, как это наблюдается у земляники; от обычного многоорешка этот плод отличается лишь расположением своих плодиков.

Из многоорешка в результате изменений, происшедших в ткани околоплодника; возникла многокостянка с сочным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (малина, ежевика). Из многокостян-ки путем редукции числа плодолистиков и семяпочек образовалась однокостянка.

Другие изменения в структуре околоплодника однолистовки привели к образованию боба, вскрывающегося при созревании не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Бобы обычно многосемянные, семена прикреплены вдоль брюшного шва. Раскрыванию боба способствует развитие в околоплоднике особых толстостенных, одревесневших прозенхимных клеток, образующих так называемый пергаментный слой. У диких видов при созревании створки боба скручиваются и разбрасывают семена.

Синкарпные плоды

Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.

Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех-пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.

Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.

Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.

Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды - многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки - многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).

Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).

Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.

К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды - плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки - плоды бузины, кизила и др.

По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.

У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.

Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.

У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.

Паракарпные плоды

Из синкарпных плодов, с одной стороны, произошли паракарпные, а с другой - лизикариные. Среди паракарп-ных плодов более всего преобладают паракарпные коробочки с верхней и нижней завязью. Такая своеобразная коробочка, состоящая из многих плодолистиков, образуется у мака (Papaver). На верхушке плодолистики заканчиваются рыльцами, совокупность которых напоминает звездочку. Внутри завязь мака разделена неполными перегородками, многосемян-ная. По мере созревания рыльца деревенеют и образуют дырочки, через которые и высыпаются семена.

Производным от паракарпной коробочки является стручок, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, вдоль которых двурядно расположены семена; плод двугнездный вследствие возникновения вторичной перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Подобный стручок характерен для большинства крестоцветных (Brassi-сасеае) и некоторых представителей маковых. Стручки обычно вскрываются снизу вверх. К ним относятся: стручок - более или менее узкий плод, стручочек - короткий и широкий (отношение длины к ширине 1: 3) и дробный, или членистый, стручок, распадающийся на членики, как у дикой редьки (Raphanus raphanistrum).

К невскрывающимся паракарпным коробочкам (орешек) принадлежат плоды дымянки (Fumaria vaillantii).

Особым типом паракарпных плодов, относящихся к той же категории, является зерновка злаков. Это односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, возникший из верхней завязи, заключенный в тонкий околоплодник. Из верхней паракарпной коробочки, кроме того, произошли и сочные плоды - паракарпная ягода каперцев (Capparis spinosa).

Из нижних паракарпных плодов широко распространена семянка сложноцветных (Asteraceae), образовавшаяся из двух плодолистиков. Здесь имеется сухой, кожистый околоплодник, не сросшийся с единственным семенем плода. На верхнем конце семянки нередко имеется хохолок, служащий для переноса плода по воздуху.

Из нижней паракарпной завязи возникла и паракарпная ягода, примером которой является плод брионии (Bryonia).

От паракарпной ягоды следует отличать тыквину - многосемянный плод с более или менее твердым нижним слоем, с сочным внутриплодником и мясистым межплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец и др.). Паракарпные сочные плоды крыжовника и смородины образованы клетками наружного слоя интегументов семяпочки. Семена распространяются при помощи"птиц, поедающих их; всхожесть семян прошедших через пищеварительный тракт, увеличивается.

Лизикарпные плоды

В природе лизикарпные плоды распространены гораздо реже, чем паракарпные.

Верхняя лизикарпная коробочка свойственна семействам первоцветных (Primulaceae) и гвоздичных (Caryophyllaceae). Для них характерно вскрытие плода с помощью растрескивания зубчиков: при этом число зубчиков либо соответствует числу плодолистиков, либо удваивается вследствие расщепления их верхушек.

Существует также верхняя лизикарпная семянка, встречающаяся у представителей семейства маревых (Chenopodiaceae), и верхний лизи-карпный орешек - у видов семейства Plumbaginaceae.

Представленный материал по изучению плодов покрытосеменных растений отчетливо показал, как отдельные признаки или ряды признаков сходно проявляются в самых различных систематических группах (семействах, родах, видах). Благодаря эволюционному процессу происходят изменения в структуре цветка и плода - появляются верхняя и нижняя завязи, плоды, раскрывающиеся и нераскрывающиеся, много-семянные и односемянные, сухие и сочные и т. д.

Дальнейшее разнообразие в пределах каждого из четырех типов плодов зависит от числа плодолистиков, образующих гинецей, а также от характера этого гинецея, иначе говоря, от того, является ли он апокарпным - свободноплодниковым или синкарпным - сростноплод-никовым.

К сожалению, исследователи, оперирующие в этой области огромным растительным материалом, не используют и даже не упоминают закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный нашим выдающимся ботаником, генетиком и эволюционистом Н. И. Вавиловым. Между тем этот закон сильнее всего мог бы укрепить и обосновать выдвинутую ими систему классификации плодов покрытосеменных растений.

Раскрывающиеся плоды. I тип. Коробчатые плоды. Плоды имеют околоплодник обычно сухой и кожистый, в зрелом состоянии в известных частях раскрывающийся.

Эта сборная группа, в свою очередь, подразделяется на листовку, боб, собственно коробочку и стручок.

Листовка (folliculus) образуется из одного только плодолистика апокарпного типа. Совокупность листовок такого многочисленного гинецея называется многолистовкой.

Листовка представляет собой обычно сухой, одногнездный и много-семянный плод, раскрывающийся при созревании продольной трещиной от вершины к основанию по брюшному шву. Реже листовка вследствие редукции становится односемянной.

Боб (legum) образуется также из одного плодолистика, но происходит обычно из одночленного гинецея. В типичном случае боб представляет собой одногнездный и многосемянный плод, растрескивающийся продольно по двум швам - брюшному и спинному. Свойствен семейству бобовых.

Коробочка (capsula) образуется из нескольких, реже только из двух плодолистиков, сросшихся краями, и представляет собой обычно сухой одногнездный или многогнездный плод, который раскрывается при созревании самыми разнообразными способами.

Чаще раскрывание коробочки происходит посредством продольных трещин, которые образуются, начиная сверху. Если растрескивание ограничивается только верхней частью коробочки, то мы имеем случай раскрывания ее при растрескивании зубчиков, например у Silene, Cerastium и др. При этом число зубцов может соответствовать числу плодолистиков или быть вдвое большим. Способ раскрывания коробочек зубчиками наблюдается только у одногнездных коробочек.

Растрескиваются коробочки створками, когда продольные трещины образуются сверху донизу. Тут мы имеем три* различных случая: 1) разъединяются отдельные плодолистики: у одногнездных коробочек как бы расклеиваются сросшиеся плодолистики, а у многогнездных коробочек происходит растрескивание по перегородкам; 2) плодолистики разрываются вдоль срединной линии, следовательно, у многогнездных коробочек против каждого из гнезд; 3) створки отламываются вдоль и отделяются от перегородок.

К другим способам раскрывания коробочек относится вскрытие ее боковыми щелями (при этом вершина и основание коробочки остаются соединенными), дырочками (когда образуются в околоплоднике небольшие отверстия) и с помощью крышечки (она получается от растрескивания коробочки поперечной кольцевой трещиной). Наконец, в сравнительно редких случаях коробочка при созревании превращается в дробный плод, который распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда.

Стручок (siliqua) образуется из двух сросшихся краями плодо- листиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Как правило, стручок двугнездный, разделен ложной продольной перегородкой.

Зрелый стручок растрескивается продольно по двум швам обычно снизу вверх, причем обе створки отпадают от перегородки, прикрепленной к плодоножке. Семена остаются на краях перегородки. Плод стручок свойствен семейству Brassicaceae.

Видоизменением стручка является стручочек, у которого длина превышает ширину не более чем в 3 раза (Capsella bursa pastoris, Came-lina, Thlaspi, Lepidium и др.).

Далее стручок, подобно бобу, бывает нерастрескивающимся вследствие образования в нем поперечных перегородок, которые развиваются между отдельными семенами, например у Raphanus raphanistrum. Такие членистые стручки при созревании распадаются на отдельные нераскрывающиеся членики. Иногда в членистом стручке число члеников доходит до двух, причем один из члеников остается бесплодным.

Тут мы имеем переход от коробчатого типа плодов к ореховидному, что наблюдается, например, у односемянного плода Bunias. Через редукцию же обыкновенного стручочка вследствие недоразвития в нем продольной перегородки, а также развития только одного семени получился одногнездный и односемянный плод Neslea.

Нераскрывающиеся плоды. II тип . Ореховидные плоды. Плоды обычно односемянные, нераскрывающиеся, имеют околоплодник сухой, деревянистый или кожистый, иногда приросший к семени. Эта группа плодов по степени твердости околоплодника и по отношению его к заключенному в нем семени подразделяется на собственно орех, семянку и зерновку.

Орех (nux) представляет собой обычно односемянный плод с жестким, деревянистым и хрупким околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многоорешек состоит из многих отдельных орешков и возникает из свободноплодникового апокарпного гинецея. Иногда орех встречается в виде дробного плода, который распадается при созревании на столько отдельных замкнутых орешков, сколько плодолистиков входило в состав синкарпного гинецея, или вдвое больше.

Часто по консистенции околоплодника нельзя установить резкой границы между орехом и семянкой, такие плоды принято называть ореховидной семянкой.

Семянка (achenium) - односемянный плод с менее твердым кожистым околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многосемянка состоит из многих отдельных семянок и образуется аналогично многоорешку из свободноплодникового апокарпного гинецея.

Из сростноплодникового же синкарпного гинецея возникает дробная семянка.

Зерновка (caryopsis) - односемянный плод с тонким околоплодником, плотно сросшимся с семенем, например злаки (Роасеае).

III тип. Ягодообразные плоды . Плоды с мясистым, сочным нерас-крывающимся околоплодником (межплодник, внутриплодник, а иногда семяносцы, семяножки и даже кожура семени сочные). Семян обычно несколько или много. Среди сорных растений к ягодам относятся плоды паслена (Solanum nigrum).

IV тип. Костянковидные плоды. Плоды с мясистым сочным межплодником и деревянистым внутриплодником, который образует косточку, заключающую в себе семена.

Соплодия развиваются из совокупности нескольких или многих плодов, из которых каждый в отдельности произошел из одного цветка, а все вместе из целого"соцветия. Часто сборные плоды, срастаясь между собой, кажутся одним целым плодом.

Помимо основных свойств, например способности плодов растрескиваться при созревании самыми различными способами или оставаться закрытыми, а также иметь сухой или сочный околоплодник, плоды отличаются множеством других признаков, при помощи которых идет распознавание плодов тех или других растений.

Часто при плоде сохраняется плодоножка, а иногда и другие части самого цветка, например чашечка, цветоложе и пр., которые участвуют в образовании плода. У некоторых видов из семейства бобовых венчик, засыхая, сохраняется при плоде и служит летательным аппаратом,

У других видов из семейства сложноцветных чашечка остается при плоде в виде чешуйчатой коронки, щетинок, хохолка волосков и т. п.

Придатки плодов, состоящие из волосков, называются летучками . Плоды, снабженные перепончатой окраиной, называют крылатками. Наконец, плод весь или только при основании может быть окружен сросшимися прицветниками, образующими плюску. Все эти, а также и другие подобные особенности облегчают определение принадлежности плодов к различным семействам и даже определение различных видов одного и того же семейства.

К наружным особенностям относится также форма плодов, которая еще более разнообразна, чем у семян. Плоды бывают шаровидные, пирамидальные, плоские и т. п.

Не менее важным систематическим признаком является место прикрепления плодов. Это место, где произошло отделение или отчленение плода, иначе называют плодовым рубчиком. Форма, очертание и окраска плодового рубчика иногда помогают разобраться в самых мелких систематических единицах. Место, где помещается плодовый рубчик, принимается за основание, противоположный конец - за вершину, или верхушку, плода. Далее плоды отличаются еще и по характеру прикрепления и расположения на материнском растении. Так, бывают плоды верхушечные, боковые, прямостоячие, висячие, отклоненные и т. п.

Поверхность плодов, кроме тех различий, которые свойственны семенам, отличается еще большими всевозможными накожными образованиями, такими, как волоски, иглы, шипики, колючки, крючочки и т. п. Они имеют разное происхождение и образуются из различных слоев околоплодника.

Окраска плодов, как и окраска семян, относится к менее важным систематическим признакам. Однако при характеристике плодов игнорировать этот признак не следует,

В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства - травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся (рис. 218). Семена с эндоспермом.

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства - нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода - нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3-5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку. Никандра физалисовидная (N. physalodes) широко распространилась как сорное растение во многих районах нашей страны на бахчах, виноградниках, по огородам и у дорог, проникнув на Кавказ, в оазисы Средней Азии и на Дальний Восток. Изредка ее разводят с лекарственными целями и как декоративное растение. У никандры имеется интересное приспособление против самоопыления. В эфемерных цветках этого растения рыльце увядает уже в течение часа после опыления и столбик опадает.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная - подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях на юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные.

К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. Наиболее известна красавка обыкновенная, или белладонна (A. bella-donna, табл. 56), - многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, цветками большей частью с буро-фиолетовым или грязно-пурпуровым (иногда желтым) венчиком и многосемянной черной (иногда желтой) блестящей ягодой. Белладонна - ценное лекарственное растение, введенное в культуру. Все части растения содержат алкалоиды (атропин, гиосциамин и др.) и ядовиты. Привлекательные на вид ягоды красавки иногда являются причиной отравления детей.

В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Крупные многолетние травы с утолщенным корневищем. Из 6 видов скополии, распространенных от Средней и Южной Европы до Индии, Тибета и Японии, в нашей стране в дикорастущем состоянии обитает лишь один вид - скополия карниолийская (S. carniolica) в широколиственных лесах на западе европейской части и на Кавказе. Во всех частях, но главным образом в корневище и корнях содержит алкалоиды гиосциамин и скополамин. Другие виды - скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения.

В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В СССР - 8 видов, из которых наибольшее значение имеет белена черная (Н. niger), которую в европейской части СССР заготавливают как лекарственное сырье. Введена в культуру. Белена содержит алкалоиды гиосциамин, скополамин, атропин и некоторые другие. Семена этой белены по форме и цвету сходны с семенами мака и в примеси к нему вызывают отравление. Опыление у белены перекрестное. Размеры ее грязно-желтых, воронковидных венчиков, обладающих фиолетовыми пятнами, указывающими дорогу к нектару, как раз соответствуют размерам более крупных шмелей. Перекрестное опыление обеспечивается тем, что рыльце расположено выше пыльников.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой. У физалиса обыкновенного (P. alkekengi) чашечка при плодах особенно велика и ярка, поэтому это растение пользуется большой популярностью как декоративное. Плоды некоторых видов, как физалиса обыкновенного и физалиса перуанского (P. peruviana), вполне съедобны и отличаются своеобразным и приятным вкусом.

К трибе пасленовых относится также и такое общеизвестное культурное растение, как овощной перец (Capsicum annuum). В ботанической литературе число видов рода капсикум колеблется от 20 до 50. К сожалению, систематика этого рода находится в таком хаотическом состоянии, что число его видов невозможно определить. Виды капсикума (в литературе обычно называемого «овощным перцем», хотя далеко не все его виды овощные растения) дико произрастают в Центральной и Южной Америке и на Галапагосских островах, а также на полуострове Флорида. Это небольшие кустарники, полукустарники или многолетние травы (в культуре обычно используемые как однолетние) с многосемянными красными, оранжевыми или желтыми, иногда беловатыми или коричневатыми плодами различной формы. В тропических странах широко культивируют несколько видов капсикума, из которых обыкновенный овощной перец, или паприка (C. annuum), выращивают как однолетнее растение в странах с умеренным и субтропическим климатом; в нашей стране - на Украине, в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии. Его исходная дикорастущая многолетняя разновидность распространена на полуострове Флорида, в Вест-Индии, Мексике, Центральной Америке и Колумбии. Острота вкуса плодов рода капсикум зависит от фенольного летучего вещества капсаицина. Особенно высоким является содержание капсаицина в плодах капсикума кустарникового (С. frutescens), точное место происхождения которого остается неизвестным. Приправа, получаемая из плодов этого вида, известна под названием соуса табаско. Капсикум кустарниковый возделывают в Центральной Америке, Мексике и в южных областях США. Плоды видов рода капсикум широко использовали в Америке еще ацтеки, которые повседневно сдабривали пищу мелко истолченными сухими плодами. Колумб после первого же путешествия привез капсикум из Вест-Индии. В России первое упоминание об овощном перце содержится в рукописи «Благопрохладный цветок, или Травник» (1616).

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод - 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. В их числе паслен сладко-горький (S. dulcamara) - лазящий полукустарник, большей частью с лиловыми цветками и ярко-красными ягодами. Встречается почти по всей европейской части и на юге Западной Сибири. Другой, еще более распространенный у нас вид, - это паслен черный (S. nigrum) - однолетник с белыми цветками и черными (редко зелеными) ягодами, который растет как сорняк в огородах и садах и на сорных местах. Оба вида содержат алкалоид соланин и поэтому ядовиты и вызывают отравление у человека и домашних животных. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растений. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида - картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель клубненосный (S. tuberosum), называемый также чилийским. Родина его - Средний Чили и прилегающие острова (включая остров Чилоэ). Этот вид получил очень широкое распространение в странах с умеренным климатом. Местное население горных районов Южной Америки выращивает также и некоторые другие виды. Все виды картофеля относятся к секции туберариум (Tuberarium) рода паслен, насчитывающей вместе с дикими клубненосными видами около 200 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Культурные виды картофеля размножаются клубнями (в селекционной работе также семенами). Введение картофеля в культуру (сначала путем эксплуатации диких зарослей) началось примерно 14 тыс. лет назад индейцами Южной Америки. В Европу (Испанию) картофель впервые был ввезен около 1565 г., откуда распространился по другим странам. В Россию картофель впервые попал в XVII в., но начало широкой культуре картофеля положил указ Сената в 1765 г. и завоз из-за границы партии семенного картофеля, разосланного по стране.

Интересен процесс опыления у картофеля. Пять его тычинок, сложенных вместе в конус, плотно прилегают к торчащему выше их столбику, головчатое рыльце которого несколько наклонено вниз. Пыльники при сотрясении высыпают небольшое количество пыльцы. При посещении цветка насекомые сначала задевают наклоненное вниз рыльце, и если на них уже была пыльца от другого цветка, то опыляют его. Но так как цветки картофеля посещают лишь сравнительно немногие насекомые, то обычно происходит самоопыление. Самоопыление это совершается благодаря тому, что рыльце выпрямляется и становится как раз на ту линию, по которой опадает пыльца.

Другим очень важным культурным представителем рода паслен является баклажан, или бадриджан (S. melongena). Это многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, крупными листьями, фиолетовыми цветками и более или менее округлыми, грушевидными или цилиндрическими плодами. Плоды желтые, с коричневыми полосами, белые, зеленые или фиолетовые. Плоды баклажана жарят, тушат, маринуют, из них готовят баклажанную икру, соте и пр. В диком виде баклажан произрастает в Индии и Бирме. Баклажан впервые был введен в культуру в Индии, откуда его культура распространилась в другие страны, в частности в Китай. Еще за 500 лет до нашей эры в Китае культивировалась мелкоплодная форма баклажана.

Из культивируемых пасленов следует упомянуть еще наранхиллу (naranjilla), или лало (Solanum quitoense), «золотой плод Анд». Специалисты считают, что наранхилла имеет большую будущность, хотя в настоящее время мало кто знает об этом замечательном растении за пределами Колумбии и Эквадора. Это исключительно вкусный десертный плод, который используют также для приготовления желе, джема и других целей. Свежевыжатый сок этих плодов используют в Эквадоре и Колумбии для приготовления «сорбета» (sorbete) - зеленого, пенящегося напитка с привлекательным кисло-сладким вкусом ананаса и клубники. В Панаме, Гватемале и Коста-Рике, где это растение было интродуцировано, свежий сок превращают в замороженный концентрат. Растение представляет собой кустарник высотой 1-2 м, с опушенными листьями и округлыми, желто-оранжевыми плодами, покрытыми легко удаляемыми белыми волосками. В благоприятных условиях растение плодоносит в течение всего года.

Среди видов обширного рода паслен есть целый ряд других культурных представителей.

К роду паслен очень близко стоит и многими ботаниками объединяется с ним томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируемый во множестве сортов во всех частях света. В роде томат около 7 видов, обитающих на Тихоокеанском побережье Южной Америки (Колумбия, Эквадор, Перу и Чили) и на Галапагосских островах. На местном языке пауатль это растение называется томати (tomati), но при его интродукции в XVI в. в Испанию, Португалию его стали называть «золотым яблоком» (pomo d’oro - отсюда «помидор»).

В обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1-2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий.

В Западном Копетдаге, в Туркменской ССР, был открыт новый вид - мандрагора туркменская (М. turcomanica). Здесь вегетация этого растения начинается с осени, с началом сезона дождей, когда оно развивает розетку крупных листьев. Цветение в условиях теплых зим Западного Копетдага происходит в начале ноября и продолжается до середины апреля. Опыляются цветки различными насекомыми. Созревание плодов наблюдается с мая до конца июня. С наступлением жаркого сухого периода растение как бы замирает и сбрасывает засохшие листья. Зрелые плоды мандрагоры туркменской крупные (диаметром до 5-6 см), оранжевые, ароматные и вполне съедобные.

В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид - мандрагора тибетская (М. tibetica) - представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых - коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белым воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов - оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. У нас в стране наиболее широко известен однолетний дурман обыкновенный, или вонючий (D. stramonium), встречающийся как рудеральное растение на пустырях, огородах, у изгородей и строений почти по всей европейской части СССР. Возделывается как лекарственное растение на юге Украины и в Краснодарском крае. Все части растения содержат ядовитые алкалоиды (гиосциамин, скополамин, атропин и др.). В южных районах СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia, табл. 56), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то, что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. Карсон, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмансией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea, табл. 56).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.

Некоторые особи соландры в преклонном: возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, но также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей. и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum, табл. 56), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Особенно отличается этим цеструм ночной (С. nocturnum), названный у себя на родине «ночным жасмином». Этот кустарник, повсеместно выращиваемый в тропических садах, образует огромное количество мелких зеленовато-белых до кремовых цветков, которые по ночам испускают очень приятный и сильный аромат, привлекая к себе ночных насекомых-опылителей. Л. Оверланд (1960), изучая механизм открывания и закрывания цветков «ночного жасмина», пришел к выводу, что вещества, обусловливающие их сильный ночной запах, локализованы в паренхимных клетках верхушки лепестка. Возникновение запаха является результатом не наступления темноты, как можно было бы предполагать, а следствием внутреннего ритма растения, не зависящего от внешних условий. Открывание и закрывание молодых цветков в течение суток синхронизируется с циклом появления и исчезновения запаха: широко открытые (по ночам) цветки пахнут, закрытые (днем) - не пахнут. Со старением цветка цикличность постепенно сбивается; совсем же старые, уже оплодотворенные цветки и не пахнут, и не закрываются. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов - продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во вне-тропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии.

Это в основном однолетние травы, изредка многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники. Цветки с трубчатым воронковидным или колокольчатым крупным венчиком. В опылении табака в Америке участвуют колибри. Плод - яйцевидная, 2-4-створчатая коробочка, наполненная многочисленными мелкими сетчато-точечными семенами. Растения с тяжелым неприятным запахом. Многие виды рода содержат никотин и другие токсичные алкалоиды. Во всех странах, где обитают дикорастущие табаки, неоднократно наблюдались случаи отравления их листьями и молодыми побегами домашних животных.

В культуре наиболее известны табак настоящий (N. tabacum) и табак махорка (N. rustica). Листья махорки используют не только для курения, но они также являются основным сырьем для получения лимонной кислоты, никотина и никотиновых медицинских препаратов - никотиновой кислоты (витамин РР), никотин-сульфата, который эффективно применяют для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Табак выращивали в Америке задолго до открытия ее европейцами. В Европу табак завезли в конце XV и в первой половине XVI в. и сначала выращивали как декоративное и лекарственное растение.

К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестровым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки - от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми актиноморфными, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressleri), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений. Другие виды рода ведут эпифитный образ жизни, что особенно характерно для маркеи курчавой (М. ulei). Этот мелкий кустарник с малозаметными невзрачными цветками встречается в густых зрелых лесах от Панамы до Перу. Его особи способны поселяться как в тенистой кроне дерева, так и на верху кроны, под открытым палящим солнцем. Тонкие воздушные корни эпифитных растений, покрытые рыхлой оболочкой, а также водопроницаемые молодые стебли и листья интенсивно впитывают в себя из воздуха и влагу, и кислород, и углекислый газ, и даже минеральные вещества, которые попадают в воздух вместе с мельчайшими частицами почвы. Эпифиты усиленно развиваются в сезоны дождей, накапливая в своих рыхлых тканях воду, которую используют затем в засушливое время года. Этими своеобразными сосудами влаги и питательных веществ испокон веков пользуются муравьи, устраивая внутри стеблей некоторых видов маркеи долгосрочные убежища. Симбиоз с муравьями выгоден и кустарнику, поскольку муравьи не только защищают свой живой дом от насекомых-вредителей и других внешних врагов, но также привносят на субстрат вместе с экскрементами питательные вещества для растения.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2-4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.

Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) - эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостыо крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные. Особенно популярен схизантус перистый (S. pinnatus, рис. 219) - многолетнее железисто опушенное растение с ажурными листьями и многочисленными пестроокрашенными цветками, называемый «цветок-бабочка» или «орхидея бедняков». В культуре выведен целый ряд форм, отличающихся окраской лепестков.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых - брунфельсия (Brunfelsia) - состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии цельнокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов - сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны.

Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Сальпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .