Водные экосистемы. Виды водных экосистем, их характеристики

23.06.2022

Показывает четко выраженное единство структуры и функционирования. Охарактеризовать водоем можно просто, как: ручеек, речка, река, лужа, пруд, озеро, море. А сложнее, – как экосистему.

Основные компоненты экосистемы

Я пришел к выводу,

– пишет известный американский ученый Е. Одум, –

что так же, как лягушку считают классическим объектом изучения животного организма, пруд – пример для начального изучения экосистемы... Без перегрузки для начинающего исследователя большим количеством деталей в пруду могут быть собраны, для изучения четыре основных компонента экосистемы .

Что же это за четыре компонента, составные части экологической системы (и в масштабах пруда, и в масштабах всей биосферы, которую можно воспринимать как экосистему планеты Земля)?

Прежде всего, это неживые вещества – основные составные части среды, неорганические и органические слагаемые ее.
Затем производители, в основном земные растения, которые из неживой среды извлекают под влиянием солнечной энергии различные вещества и создают, продуцируют массу живой материи.
Далее идут все остальные живые существа, которые живут, либо потребляя массу зеленых растений, либо пожирая других животных.
И наконец, – грибы и бактерии, которые существуют за счет мертвых тканей животных и растений: они перерабатывают и разлагают эти ткани на простые вещества, которые вновь используются растениями.

Лягушка - частый обитатель водоема.

Экосистема

Четыре компонента и один круговорот, круговорот веществ в природе. От простых веществ через растения, животных, грибы и бактерии – вновь к простым веществам. Вертится эта мельница беспрерывно и в пруду, и в экосистеме планеты в целом. А двигателем является солнечная энергия. Таким образом, экосистемой может считаться такая система из неживых и живых компонентов, в которой эти все четыре составных действуют, живут, развиваются. Отсюда можно сделать вывод, что экосистема не камень, она живая, составные ее части объединены, связаны в одно большое целое . Если какие-то составные части плохо работают, другие части этого целого берут на себя долю их работы. Поэтому – экосистема очень устойчива, сбалансирована, уравновешена, находится в гомеостазе , как говорят экологи. Гомеостатический механизм позволяет экосистеме не только регулировать равновесное состояние системы, но и восстанавливать равновесие, если оно нарушено. До той поры, конечно, пока антропогенный пресс не становится таким мощным, что никакой гомеостаз не спасает устойчивость экосистемы.

Пруд как экосистема

Рассматривая пруд как экосистему , можно сделать три важнейших экологических вывода:

все элементы этого водоема тесно увязаны, взаимодействуют, нарушение действия одного из элементов вызывает нарушение структуры и жизни всего пруда;
система находится в некотором равновесии, гомеостазе и способна восстанавливать это равновесие, если вмешательство лишь нарушает это равновесие, а не разрушает сами связи, не вызывает экологическую катастрофу системы;
подобно живому организму система живет, она появляется, развивается, прогрессирует, достигает расцвета, затем переживает упадок, регрессию и гибель (пример: временные водоемы, которые образуются при таянии снегов, в половодье и обычно пересыхают, гибнут летом).

Оценка состояния водоема

При оценке состояния водоема следует учитывать:

Антропогенное давление на любой из компонентов системы. Допустим, в замкнутом водоеме ведется интенсивный любительский лов рыбы, превышающий допустимую степень эксплуатации. Для поддержания рыбьего стада периодически надо вносить, вселять рыбью молодь в водоем. Еще пример: плотность посадки рыб в водоеме при зарыблении оказалась столь высока, что кормов им не хватает. Надо вносить корма извне, подкармливать рыб.
Антропогенное давление на всю систему в целом столь сильное, что равновесие не восстанавливается. Пример: мытье в водоемах автомобилей, мотоциклов или других транспортных средств (о вреде оставляемой на поверхности воды пленки нефтепродуктов всем известно). Или интенсивное использование водоема владельцами моторных лодок.
«Возраст» и ступень развития водоема. В частности, надо посмотреть состояние воды и рыб в ней. Бывает, что от учета водоемов до развертывания операции по спасению мальков из них проходит несколько дней. Так вот, при учете нужно посмотреть, выдержат ли мальки эти несколько дней, может, вода уж так плоха, рыбы задыхаются, а весь водоем близок к гибели, что операцию по спасению молоди откладывать нельзя.

Чистота водоема это важный фактор для оценки состояния водной экосистемы.

Водоем как экосистема – его биогеоценоз

Систему водоема можно назвать и биогеоценозом – объединением живых и неживых ее частей. Нас же с точки зрения экологии интересует только живая часть этой системы. Если отодвинуть в сторону неживой компонент системы, то три последующие образуют биоценоз. В биоценозе водоема тоже гомеостаз, равновесие, увязка всех его составных, есть развитие. Можно представить биоценоз в виде шахматных фигур – отдельные виды животных и растений: все ходят по-разному и порознь, но все взаимосвязаны и в целом образуют игру, жизнь на шахматной доске. Из всех связей биоценоза важнее уловить пищевую цепь. Цепь эта всегда начинается с потребления солнечной энергии, следовательно, ее начало – растения. Попробуем составить пищевую цепь. Микроскопические планктонные водоросли потребляют рачки дафнии, их – мелкие личинки насекомых, которые становятся пищей молоди рыб, а эту молодь в свою очередь поедают рыбки покрупнее, тех же с аппетитом пожирают окуни, щуки, ну, а этих рыб ловим из водоема уже мы. Хорошая пищевая цепь получилась. Кстати, все, что мы потребляем, кроме поваренной соли и воды, – это солнечная энергия, «пропущенная» через пищевую цепь. Чем короче цепь, тем полнее, без потерь, доходит до нас эта энергия. Поэтому человек или животные-хищники на суше редко питаются плотоядными птицами и зверями – это нерациональное удлинение цепи. Только в воде мы с удовольствием вылавливаем и затем поедаем хищников, например , окуня, судака. Но бывает, что пищевая цепь получается в водоеме и не столь благополучной. Например: водоросли – дафнии – личинки – мальки – ерши. А щуки? Щукам остаются ерши, но из-за острых шипов на плавниках не очень любят их зубастые хищницы. К малькам же не подобраться, они на мелководье, там щукам не очень привычно, а вот ерши там так и снуют. Сам по себе – отменная рыба в ухе, но в водоеме с более ценной рыбой он выступает ее конкурентом и превращается в сорную вредную рыбу. Ясно, что это надо учесть при оценке водоема, а затем вместе со специалистами помочь ценным рыбам: организовать своего рода «прополку» водоема от сорняков.

Отношения между соседствующими видами в водоеме

В биоценозе могут существовать не напряженные и напряженные отношения между соседствующими видами в водоеме . Например, напряженные пищевые отношения – это когда виды конкурируют из-за сходных кормов. Зарыбление водоемов видом рыбы, которая питается теми же кормами, что и рыбы-старожилы в этом водоеме, не даст эффекта. Другое дело, если при зарыблении удастся избежать пищевой конкуренции видов рыб из-за расхождения их пищевых потребностей. Тогда и рыбы-старожилы живут успешно, и вновь вселенные рыбы хорошо растут, дают хороший улов. В последнее время рыбоводы стараются зарыбление проводить не одним видом рыб, а несколькими не конкурирующими по кормам рыбами, например карпом и пелядью. Блестящий результат дает вселение в водоем толстолобика, белого амура и карпа. Карп собирает корм возле дна, толстолобик питается планктоном, фитопланктоном (цветущая вода), а белый амур поедает высшую водную растительность.

Оценка водоема

При оценке водоема следует отнести его к естественным или к водохранилищам. К первым относятся реки, озера. А пруд? Он, конечно, искусственный водоем, образованный запрудой, но не всякий пруд может считаться водохранилищем. Может быть, решающее значение имеют его размеры? Нет, не размеры, не объем воды важен. Основным признаком водохранилища – и огромного и маленького пруда – является возможность регулирования расхода воды из водохранилища и его уровня.

Водохранилище - искусственный водоем.

Рыбоводные пруды

Для рыбоводства удобнее всего такие водохранилища, из которых можно совсем спустить воду. Обычно это рыбоводные пруды . После спуска воды можно вновь заполнять водоем и зарыбить только теми породами рыб, которые дают наибольший эффект при выращивании. Спускные водохранилища – лучшее средство борьбы с рыбной конкуренцией, лучшая «прополка» водоема от рыб-сорняков. Продуктивность водоемов можно повышать и другими путями, например внесением в водоем кормов для рыб или вселением кормовых организмов, которые сами будут быстро размножаться на радость рыбам и рыбоводу. Продуктивности водоемов способствует и удаление из них врагов промысловых рыб. Врагами рыб могут быть позвоночные – птицы, звери, но могут быть и беспозвоночные. Многие личинки насекомых поедают мальков рыб, а в целом все беспозвоночные в водоеме уничтожают больше пищи, чем все взятые вместе рыбы этого водоема. А еще необходимо учитывать оценку берегов, мелководий и заливов, характера и скопления водной растительности, температуры воды в разных местах и прогрева на разных глубинах... Поэтому водоем – это очень сложный объект природы.

Биоценоз водоема

Иными словами водоем – это живой организм, комплекс неживых и живых компонентов, образующих биоценоз, а у биоценоза есть молодость, зрелость, старость. Если биоценоз водоема сегодня способствует нересту, развитию ценных рыб, то наша задача сохранить подольше этот возраст водоема, постараться отодвинуть его старение. Если же биоценоз водоема склоняется к старению, надо тщательно установить причины этого явления и, если это возможно, постараться убрать ряд этих причин и омолодить водоем.

Обследование водоема

Чтобы определить, в каком состоянии находится водоем , надо его обследовать.

Прежде всего вид водоема – речка, река, озерцо, озеро;
размер водоема;
движение воды – проточная, полупроточная, стоячая.

Наряду со скоростью учитывается плавность течения : при большом уклоне речная вода может нестись с большей скоростью, но в северных реках это обычно плавное быстрое течение, а на юге в горных районах скорость реки часто выше, вода образует буруны, водовороты среди камней. В замкнутых озерах подвижность воды зависит от характера берегов: при открытых берегах ветер свободно гуляет, образуя волны и перемешивая водную массу, в лесных озерах зеркало воды редко морщится от ветра и вода слабо перемешивается, нижние слои могут быть значительно холоднее, могут быть бедны кислородом. Значит, в характеристику водоема входит описание его берегов. Определяются размеры (длина, ширина) и глубина водоема.
Сведения о наибольшей глубине в характеристике водоема должны сочетаться со сведениями о более мелких заливах, хорошо прогреваемых отмелях. Определяют прозрачность воды, цвет, вкусовые качества.
Пробы воды на кислотность доставляются в лабораторию на анализ. По этим пробам можно определить источники загрязнения воды и подать сигналы в санитарно-эпидемиологическую станцию.
Не всегда легко предотвратить загрязнение водоемов. Большую роль в соблюдении чистой воды играют истоки рек и речек, питающих водоемы. Порой эти родники бывают загрязнены, берега затоптаны, в воду попадает мусор. Необходимо очищать родники, устанавливать около них скамейки, строить мостики, с которых можно набрать воду, не разрушая берега. Дно родников надо зачистить от мусора, ила, коряг. Все обнаруженные родники нумеруются, заносятся в характеристику основного водоема, если возможно, их местоположение наносится на карту, топографическую схему. Существуют общие требования к составу в водоемах. При оценке содержания кислорода в воде в полевых условиях, если вода не сильно загрязнена, можно исходить из средних показателей.

Выше 30°С вода прогревается только на мелководье, рыбы такую теплую воду, бедную кислородом, не любят и отходят на глубину. Повсеместный прогрев воды выше 25°С практически встречается только в мелких, отшнуровавшихся водоемах и из таких водоемов рыб надо переселять наиболее срочно. Наконец, оценивая водоем, в его паспорт заносят данные о населяющих его рыбах и других водных обитателях, в том числе врагах рыб. Сведения о водных растениях Заносятся в паспорт и сведения о водных растениях .

Водные растения - важный элемент любого водоема. Водоросли и мхи – исконные водные растения. Водоросли и мох фонтиналис целиком погружены в воду, мох сфагнум имеет водные экологические расы, растущие под водой (обычно в лесных озерах), чаще же сфагнум растет по болотистым низинам, временно заливаемым. Эти заросли полезны для мальков, хотя длинные нити зеленых водорослей порой так разрастаются, что мальки в них запутываются и гибнут. Все же в здоровом зрелом водоеме эти растения не разрастаются сплошной массой. Иначе обстоит дело с высшей водной растительностью – цветковыми растениями . Эти растения ранее, в ходе эволюции, покинули воду, переселились на сушу, а затем отдельные представители сухопутных растений вновь ушли в воду. Но характерно для них всех одно – почти все они не утеряли окончательно связь с бывшей родиной – воздушной средой. Ряска плавает на поверхности воды, кубышки и кувшинки выносят на поверхность листья и цветки (не цветут, если листья не достигли поверхности), элодея и перистолистник поднимают над водой цветки, камыши и осока растут над водой, лишь корни, нижняя часть стебля у них в воде. Если присмотреться к этим растениям то мы увидим, что в водоеме они располагаются обычно видовыми сообществами: вот отмель с лесом из элодеи , рядом бухта с роголистником, поодаль заросли рдестов, поглубже плавают зеленые тарелки кувшинок. Роголистник – единственное из высших растений, утерявшее связь с воздухом: он даже цветет в воде. У него нет корней, он тяжелый, погружен в воду. Если заросли роголистника плотно заполняют отмели, верхушки стеблей достигают поверхности воды, надо прореживать эти заросли: в них рыбам тесно, а хищные насекомые развиваются там успешно, подкарауливают мальков. Заросли роголистника легко удаляются руками, граблями, их выволакивают на берег, подальше от воды. Плохо, когда бурно разрастается элодея, ее заросли тоже мешают молоди рыб, создают для них излишне опасную зону. Убрать элодею так же легко, ее корни-якоря неплотно держат растение на грунте. У поверхности встречается похожее на роголистник, с мелкими иссеченными листьями плавающее растение от светло-зеленого до ярко-пурпурного летом цвета. Пушистые стебли плавают горизонтально, обильно ветвятся, цветки – над водой. Если присмотреться к этим стеблям – среди листочков видны пузырьки. Это – хищное растение пузырчатка. В пузырьки могут проникнуть мелкие животные, но из пузырьков обратно хода нет. Рачок или малек рыбы застревает, потом соки растения растворяют добычу, а стенки пузырька всасывают питательный раствор. Понятно, что этому хищнику не должно быть места в нерестовых водоемах, на отмелях, где происходит естественный нерест рыб. Пузырчатка не только может посягнуть на мальков рыб – в их самой сложной и ответственной стадии жизни, когда они слабы и беспомощны сразу после выклева из икры, – она к тому же выступает пищевым конкурентом мальков, поглощая несметные количества питательных коловраток и рачков – первичный корм рыбных малышей. Плавающая на поверхности ряска всех видов и приповерхностный вид – ряска трехдольная (ее листики не касаются воздуха) не страшны, пока не начинают бурно затягивать все заводи, а потом и весь водоем. Зарастание всей поверхности ряской – признак старения водоема. Такие рясочные «льды» надо убирать. Из водоема ряску вылавливают мешком, надетым на квадратную раму, плотным сачком. Ряска – хороший витаминный добавок к корму свиней и птиц, так что полезно ее высушить, собрать и использовать на фермах. Наконец, рогоза, осока, тростник – жесткая прибрежная растительность. Если ее немного по берегам, она не мешает, а если эти полуводные травы разрастаются, они мешают рыбоводству, могут поглотить и весь неглубокий водоем, превратить его в

Экосистема включает в себя все живые организмы (растения, животные, грибы и микроорганизмы), которые в той или иной степени, взаимодействуют друг с другом и окружающей их неживой средой (климат, почва, солнечный свет, воздух, атмосфера, вода и т.п.).

Экосистема не имеет определенного размера. Она может быть столь же большой, как пустыня или озеро, или маленькой, как дерево или лужа. Вода, температура, растения, животные, воздух, свет и почва - все взаимодействуют вместе.

Суть экосистемы

В экосистеме каждый организм имеет свое собственное место или роль.

Рассмотрим экосистему небольшого озера. В нем, можно найти все виды живых организмов, от микроскопических до животных и растений. Они зависят от , такой как вода, солнечный свет, воздух и даже от количества питательных веществ в воде. (Нажмите , чтобы узнать подробнее о пяти основных потребностях живых организмов).

Схема экосистемы озера

Каждый раз, когда "постороннее" (живое существо(а) или внешний фактор, например, повышение температуры) вводятся в экосистему, могут произойти катастрофические последствия. Это происходит потому, что новый организм (или фактор) способен искажать естественный баланс взаимодействия и нести потенциальный вред или разрушение неродной экосистеме.

Как правило, биотические члены экосистемы, вместе с их абиотическими факторами зависят друг от друга. Это означает отсутствие одного члена или одного абиотического фактора может повлиять на всю экологическую систему.

Если нет достаточного количества света и воды, или, если почва содержит мало питательных веществ, растения могут погибнуть. Если растения погибают, животные, которые от них зависят также оказываются по угрозой. Если животные, зависящие от растений гибнут, то другие животные, зависящие от них также погибнут. Экосистема в природе работает одинаково. Все ее части должны функционировать вместе, чтобы поддерживать баланс!

К сожалению, экосистемы могут разрушиться в результате стихийных бедствий, таких как пожары, наводнения, ураганы и извержения вулканов. Человеческая деятельность также способствует разрушению многих экосистем и .

Основные виды экосистем

Экологические системы имеют неопределенные размеры. Они способны существовать на небольшом пространстве, например под камнем, гниющем пне дерева или в небольшом озере, а также занимать значительные территории (как весь тропический лес). С технической точки зрения, нашу планету можно назвать одной огромной экосистемой.

Схема небольшой экосистемы гниющего пня

Виды экосистем в зависимости от масштаба:

Микроэкосистема - экосистема небольшого масштаба, как пруд, лужа, пень дерева и т.д.
Мезоэкосистема - экосистема, такая, как лес или большое озеро.
Биом. Очень большая экосистема или совокупность экосистем с аналогичными биотическими и абиотическими факторами, такими как целый тропический лес с миллионами животных и деревьев, и множеством различных водных объектов.

Границы экосистем не обозначены четкими линиями. Их часто разделяют географические барьеры, такие как пустыни, горы, океаны, озера и реки. Поскольку границы не являются строго установленными, экосистемы, как правило, сливаются друг с другом. Вот почему озеро может иметь множество небольших экосистем со своими собственными уникальными характеристиками. Ученые называют такое смешивание "Экотон".

Виды экосистем по типу возникновения:

Помимо вышеперечисленных видов экосистем, существует также разделение на естественные и искусственные экологические системы. Естественная экосистема создается природой (лес, озеро, степь и т.д.), а искусственная - человеком (сад, приусадебный участок, парк, поле и др.).

Типы экосистем

Существует два основных типа экосистем: водные и наземные. Любые другие экосистемы мира относятся к одой из этих двух категорий.

Наземные экосистемы

Наземные экосистемы могут быть найдены в любом месте мира и подразделены на:

Лесные экосистемы

Это экосистемы, в которых есть обилие растительности или большое количество организмов, живущих в относительно небольшом пространстве. Таким образом, в лесных экосистемах плотность живых организмов достаточно высока. Небольшое изменение в этой экосистеме может повлиять на весь ее баланс. Также, в таких экосистемах можно встретить огромное количество представителей фауны. Кроме того, лесные экосистемы подразделяются на:

Тропические вечнозеленые леса или тропические дождевые леса: , получающие среднее количество осадков более 2000 мм в год. Они характеризуются густой растительностью, в которой преобладают высокие деревья, расположенные на разных высотах. Эти территории являются убежищем для различных видов животных.
Тропические лиственные леса: Наряду с огромным разнообразием видов деревьев, здесь также встречаются кустарники. Данный тип леса встречается в довольно многих уголках планеты и является домом для большого разнообразия представителей флоры и фауны.
: Имеют довольно небольшое количество деревьев. Здесь преобладают вечнозеленые деревья, которые обновляют свою листву в течение всего года.
Широколиственные леса: Расположены во влажных умеренных регионах, которые имеют достаточное количество осадков. В зимние месяца, деревья сбрасывают свою листву.
: Расположенная непосредственно перед , тайга определяется вечнозелеными хвойными деревьями, минусовыми температурами на протяжении полугода и кислыми почвам. В теплое время года здесь можно встретить большое количество перелетных птиц, насекомых и .

Пустынная экосистема

Пустынные экосистемы расположены в районах пустынь и получают менее 250 мм осадков в год. Они занимают около 17 % всей суши Земли. Из-за чрезвычайно высокой температуры воздуха, плохого доступа к и интенсивного солнечного света, и не столь богаты, как в других экосистемах.

Экосистема луга

Луга расположены в тропических и умеренных регионах мира. Территория луга в основном состоит из трав, с небольшим количеством деревьев и кустарников. Луга населяют пасущиеся животные, насекомоядные и растительноядные. Выделяется два основных вида экосистем луга:

: Тропические луга, имеющие сухой сезон и характеризующиеся отдельно растущими деревьями. Они обеспечивают пищей большое количество травоядных животных, а также являются местом охоты многих хищников.
Прерии (умеренные луга): Это область с умеренным травяным покровом, полностью лишенная крупных кустарников и деревьев. В прериях встречается разнотравье и высокая трава, а также наблюдаются засушливые климатические условия.
Степные луга: Территории сухих лугов, которые располагаются вблизи полузасушливых пустынь. Растительность этих лугов короче, чем в саваннах и прериях. Деревья встречаются редко, и как правило, находятся на берегах рек и ручьев.

Горные экосистемы

Горная местность обеспечивает разнообразный спектр местообитаний, где можно найти большое количество животных и растений. На высоте, обычно преобладают суровые климатические условия, в которых могут выжить только альпийские растения. Животные, обитающие высоко в горах, имеют толстые шубы для защиты от холодов. Нижние склоны, как правило, покрыты хвойными лесами.

Водные экосистемы

Водная экосистема - экосистема, расположенная в водной среде (например, реки, озера, моря и океаны). Она включает в себя водную флору, фауну, а также свойства воды, и подразделяется на два типа: морскую и пресноводную экологические системы.

Морские экосистемы

Являются крупнейшими экосистемами, которые покрывают около 71% поверхности Земли и содержат 97% воды планеты. Морская вода содержит большое количество растворенных минералов и солей. Морская экологическая система подразделяется на:

Океаническую (относительно мелкая часть океана, которая находится на континентальном шельфе);
Профундальную зону (глубоководная область не пронизанная солнечным светом);
Бентальную область (область, заселенная донными организмами);
Приливную зону (место между низкими и высокими приливами);
Лиманы;
Коралловые рифы;
Солончаки;
Гидротермальные жерла, где хемосинтезирующие составляют кормовую базу.

Многие виды организмов живут в морских экосистемах, а именно: бурые водоросли, кораллы, головоногие моллюски, иглокожие, динофлагелляты, акулы и т.д.

Пресноводные экосистемы

В отличие от морских экосистем, пресноводные охватывают лишь 0,8% поверхности Земли и содержат 0,009% от общего количества мировых запасов воды. Существует три основных вида пресноводных экосистем:

Стоячие: воды, где отсутствует течение, как бассейны, озера или пруды.
Проточные: быстро движущиеся воды, такие как ручьи и реки.
Водно-болотные угодья: места, в которых постоянно или периодически затопленная почва.

Пресноводные экосистемы являются местами обитания рептилий, земноводных и около 41% видов рыб в мире. Быстро движущиеся воды обычно содержат более высокую концентрацию растворенного кислорода, тем самым поддерживают большее биологическое разнообразие, чем стоячие воды прудов или озер.

Структура, компоненты и факторы экосистемы

Экосистема определяется как природная функциональная экологическая единица, состоящая из живых организмов (биоценоза) и их неживой окружающей среды (абиотической или физико-химической), которые взаимодействуют между собой и создают стабильную систему. Пруд, озеро, пустыня, пастбища, луга, леса и т.д. являются распространенными примерами экосистем.

Каждая экосистема состоит из абиотических и биотических компонентов:

Структура экосистемы

Абиотические компоненты

Абиотические компоненты представляют собой не связанные между собой факторы жизни или физическую среду, которая оказывает влияние на структуру, распределение, поведение и взаимодействие живых организмов.

Абиотические компоненты представлены в основном двумя типами:

Климатическими факторами , которые включают в себя дождь, температуру, свет, ветер, влажность и т.д.
Эдафическими факторами , включающие в себя кислотность почвы, рельеф, минерализацию и т.д.

Значение абиотических компонентов

Атмосфера обеспечивает живые организмы углекислым газом (для фотосинтеза) и кислородом (для дыхания). Процессы испарения, транспирации и происходят между атмосферой и поверхностью Земли.

Солнечное излучение нагревает атмосферу и испаряет воду. Свет также необходим для фотосинтеза. обеспечивает растения энергией, для роста и обмена веществ, а также органическими продуктами для питания других форм жизни.

Большинство живой ткани состоит из высокого процента воды, до 90% и даже более. Немногие клетки способны выжить, если содержание воды падает ниже 10%, и большинство из них погибают, когда вода составляет менее 30-50%.

Вода является средой, с помощью которой минеральные пищевые продукты поступают в растения. Она также необходима для фотосинтеза. Растения и животные получают воду с поверхности Земли и почвы. Основной источник воды - атмосферные осадки.

Биотические компоненты

Живые существа, включая растения, животных и микроорганизмы (бактерии и грибы), присутствующие в экосистеме, являются биотическими компонентами.

На основе их роли в экологической системе, биотические компоненты могут быть разделены на три основные группы:

Продуценты производят органические вещества из неорганических, используя солнечную энергию;
Консументы питаются готовыми органическими веществами, произведенными продуцентами (травоядные, хищники и );
Редуценты. Бактерии и грибы, разрушающие отмершие органические соединения продуцентов (растений) и консументов (животных) для питания, и выбрасывающие в окружающую среду простые вещества (неорганические и органические), образующихся в качестве побочных продуктов их метаболизма.

Эти простые вещества повторно производятся в результате циклического обмена веществ между биотическим сообществом и абиотической средой экосистемы.

Уровни экосистемы

Для понимания уровней экосистемы, рассмотрим следующий рисунок:

Схема уровней экосистемы

Особь

Особь - это любое живое существо или организм. Особи не размножаются с индивидуумами из других групп. Животные, в отличие от растений, как правило, относятся к этому понятию, поскольку некоторые представители флоры могут скрещиваться с другими видами.

В приведенной выше схеме, можно заметить, что золотая рыбка взаимодействует с окружающей средой и будет размножаться исключительно с представителями своего вида.

Популяция

Популяция - группа особей данного вида, которые живут в определенной географической области в данный момент времени. (Примером может служить золотая рыбка и представители ее вида). Обратите внимание, что популяция включает особей одного вида, которые могут иметь различные генетические отличия, такие как цвет шерсти/глаз/кожи и размер тела.

Сообщество

Сообщество включает в себя всех живых организмов на определенной территории, в данный момент времени. В нем могут присутствовать популяции живых организмов разных видов. В приведенной выше схеме, обратите внимание, как золотые рыбы, лососёвые, крабы и медузы сосуществуют в определенной среде. Большое сообщество, как правило, включает в себя биоразнообразие.

Экосистема

Экосистема включает в себя сообщества живых организмов, взаимодействующих с окружающей средой. На этом уровне живые организмы зависят от других абиотических факторов, таких как камни, вода, воздух и температура.

Биом

Простыми словами, представляет собой совокупность экосистем, имеющих схожие характеристики с их абиотическими факторами, адаптированными к окружающей среде.

Биосфера

Когда мы рассматриваем различные биомы, каждый из которых переходит в другой, формируется огромное сообщество людей, животных и растений, живущих в определенных местах обитания. является совокупностью всех экосистем, представленных на Земле.

Пищевая цепь и энергия в экосистеме

Все живые существа должны питаться, чтобы получать энергию, необходимую для роста, движения и размножения. Но чем же эти живые организмы питаются? Растения получают энергию от Солнца, некоторые животные едят растения, а другие едят животных. Это соотношение кормления в экосистеме, называется пищевой цепью. Пищевые цепи, как правило, представляют последовательность того, кто кем питается в биологическом сообществе.

Ниже приведены некоторые живые организмы, которые могут разместиться в пищевой цепи:

Схема пищевой цепи

Пищевая цепь - это не одно и то же, что и . Трофическая сеть представляет собой совокупность многих пищевых цепей и является сложной структурой.

Передача энергии

Энергия передается по пищевым цепям от одного уровня к другому. Часть энергии используется для роста, размножения, передвижения и других потребностей, и не доступна для следующего уровня.

Более короткие пищевые цепи сохраняют больше энергии, чем длинные. Израсходованная энергия поглощается окружающей средой.

Экосистема — это функциональное единство живых организмов и среды их обитания. Основные характерные особенности экосистемы — ее безразмерность и безранговость. Замещение одних биоценозов другими в течение длительного периода времени называется сукцессией. Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.

Единицей классификации экосистем является биом — природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных.

Особая экосистема — биогеоценоз — участок земной поверхности с однородными природными явлениями. Составными частями биогеоценоза являются климатоп, эдафотоп, гидротоп (биотоп), а также фитоценоз, зооценоз и микробоценоз (биоценоз).

С целью получения продуктов питания человек искусственно создает агроэкосистемы. Они отличаются от естественных малой устойчивостью и стабильностью, однако более высокой продуктивностью.

Экосистемы — основные структурные единицы биосферы

Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и

неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли.

Таким образом, под экосистемой понимается совокупность живых организмов (сообществ) и среды их обитания, образующих благодаря круговороту веществ, устойчивую систему жизни.

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально- энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

В любом конкретном месте обитания запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Следовательно, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.

Рис. 8.1. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между компонентами

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г.B . Н Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов (рис. 8.1). Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Следует указать, что совокупность специфического физико-хи- мического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз.

Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ (см. п. 1.5). В этих круговоротах непосредственно участвуют все составные части экосистем.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических веществ в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Продуценты

Консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов в течение жизни, выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе весьма различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т.е. многократность вовлечения одних и тех же элементов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т.п.).

Экосистема — практически замкнутая система. В этом состоит принципиальное отличие экосистем от сообществ и популяций, являющиеся открытыми системами, обменивающимися со средой обитания энергией, веществом и информацией.

Однако ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота, поскольку минимальный обмен массой со средой обитания все-таки происходит.

Экосистема является совокупностью взаимосвязанных энергопотребителей, совершающих работу по поддержанию ее неравновесного состояния относительно среды обитания за счет использования потока солнечной энергии.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Как уже отмечалось, запасы биогенных элементов, необходимых для жизни организмов на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности, небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни.

Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы — древнейшее свойство жизни.

С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Концепция экосистемы

Основным объектом изучения экологии являются экологические системы, или экосистемы. Экосистема занимает следующее после биоценоза место в системе уровней живой природы. Говоря о биоценозе, мы имели в виду только живые организмы. Если же рассматривать живые организмы (биоценоз) в совокупности с факторами окружающей среды, то это уже экосистема. Таким образом, экосистема — природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (например, атмосфера — косной, почва, водоем — биокосной и т.д.), связанными между собой обменом веществ и энергии.

Общепринятый в экологии термин «экосистема» ввел в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. Он считал, что экосистемы, «с точки зрения эколога представляют собой основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит «не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, — факторы местообитания в самом широком смысле». Тенсли подчеркивал, что для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим веществом. Это не только комплекс живых организмов, но и сочетание физических факторов.

Экосистема (экологическая система) — основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов и среды их обитания, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная общность живого и среды его обитания, любая совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (рис. 8).

Рис. 8. Различные экосистемы: а — пруда средней полосы (1 — фитопланктон; 2 — зоопланктон; 3 — жуки-плавунцы (личинки и взрослые особи); 4- молодые карпы; 5 — щуки; 6 — личинки хорономид (комаров-дергунцов); 7- бактерии; 8 — насекомые прибрежной растительности; б — луга (I — абиотические вещества, т.е. основные неорганические и органические слагаемые); II- продуценты (растительность); III- макроконсументы (животные): А — травоядные (кобылки, полевые мыши и т.д.); В — косвенные или питающиеся детритом консументы, или сапробы (почвенные беспозвоночные); С- «верховые» хищники (ястребы); IV- разлагатели (гнилостные бактерии и грибы)

Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и величины. Примером экосистемы может служить тропический лес в определенном месте и в конкретный момент времени, населенный тысячами видов живущих вместе растений, животных и микробов и связанный происходящими между ними взаимодействиями. Экосистемами являются такие природные образования, как океан, море, озеро, луг, болото. Экосистемой может быть кочка на болоте и гниющее дерево в лесу с живущими на них и в них организмами, муравейник с муравьями. Самой большой экосистемой является планета Земля.

Каждая экосистема может характеризоваться определенными границами (экосистема елового леса, экосистема низинного болота). Однако само понятие «экосистема» безранговое. Она обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Обычно экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом, видовым разнообразием, физико-химическими и трофическими условиями и т.н. Размер экосистем не может быть выражен в физических единицах измерения (площадь, длина, объем и т.д.). Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии. Поэтому под экосистемой обычно понимают совокупность компонентов биотической (живые организмы) и абиотической среды, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот, в котором участвуют продуценты, консументы и редуценты. Термин «экосистема» применяется и по отношению к искусственным образованиям, например экосистема парка, сельскохозяйственная экосистема (агроэкосистема).

Экосистемы можно разделить на микроэкосистемы (дерево в лесу, прибрежные заросли водных растений), мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, ржаное поле) и макроэкосистемы (океан, море, пустыня).

О равновесии в экосистемах

Равновесными называются такие экосистемы, которые «контролируют» концентрации биогенов, поддерживая их равновесие с твердыми фазами. Твердые же фазы (остатками живых организмов) являются продуктами жизнедеятельности биоты. Равновесными будут и те сообщества и популяции, которые входят в равновесную экосистему. Такой вид биологического равновесия называется подвижным , поскольку процессы отмирания непрерывно компенсируются появлением новых организмов.

Равновесные экосистемы подчиняются принципу устойчивости Лe Шателье. Следовательно, эти экосистемы обладают гомеоста- зом, — иными словами, способны минимизировать внешнее воздействие при сохранении внутреннего равновесия. Устойчивость экосистем достигается не смещением химических равновесий, а путем изменения скоростей синтеза и разложения биогенов.

Особый интерес представляет способ поддержания устойчивости экосистем, основанный на вовлечении в биологический круговорот органического веществ, ранее произведенного экосистемой и отложенного «про запас» — древесины и мортмассы (торф, гумус, подстилка). В этом случае древесина служит как бы индивидуальным материальным богатством, а мортмасса — коллективным, принадлежащим экосистеме в целом. Это «материальное богатство» увеличивает запас устойчивости экосистем, обеспечивая их выживание при неблагоприятных изменениях климата, стихийных бедствиях и др.

Устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.

Экосистемы разного типа используют различные варианты индивидуальных и коллективных способов запасания устойчивости при различном соотношении индивидуального и коллективного материального богатства.

Таким образом, основная функция совокупности живых существ (сообщества), входящих в экосистему, — обеспечить равновесное (устойчивое) состояние экосистемы на основе замкнутого круговорота веществ.

Водоемы со стоячей пресной водой в геологическом отношении большей частью относительно молоды.

Продолжительность жизни прудов колеблется от немногих недель или месяцев (для небольших временных прудов) до нескольких сотен лет (для самых больших прудов). Хотя немногие озера, такие, как озеро Байкал в России, являются древними, большинство крупных озер ведет свое начало только с ледникового периода. Можно считать, что экосистемы стоячих вод меняются во времени примерно обратно пропорционально своим размерам. Хотя географическая прерывистость пресноводных водоемов благоприятствует процессу видообразования, отсутствие изоляции во времени этому не способствует. Вообще же говоря, в пресноводных сообществах видовое разнообразие невелико и многие систематические группы (виды, роды, семейства) широко представлены на пространстве континента и даже на пространстве прилегающих континентов. По этой причине, а также потому, что пресноводные бассейны относительно замкнуты с энергетической точки зрения, пруд и был рассмотрен детально как пример экосистемы.

Четкая зональность и стратификация характерны для озер и больших прудов. Различают следующие типы зон: литораль, зону в которой растут прибрежные укореняющиеся водяные растения, лимнетическую зону открытой воды, в которой господствует планктон, и профундаль, глубоководную зону, в которой обитают только гетеротрофы. В озерах умеренного климата летом и зимой создается стратификация слоев воды в отношении температуры в итоге нагреваний и охлаждений. Верхний слой озера, или эпилимнион (от греческого limnion - озеро), временно изолируется от нижнего слоя, или гиполимниона, зоной термоклина, которая действует как барьер в отношении обмена веществами. В результате запас кислорода в гиполимнионе и питательных веществ в эпилимнионе могут оказаться исчерпанными. Весной и осенью, когда температура всей массы воды выравнивается, вновь происходит перемешивание. За этим сезонным омоложением экосистем часто следует «цветение» фитопланктона.

Первичная продукция в экосистемах стоячих вод зависит от химической природы водоема, природы вноса с текучей водой или с суши и глубины водоема. Мелкие озера обычно более плодородны, чем глубокие. Например, один исследователь установил, что улов рыбы в килограммах с 1 га поверхности в нескольких больших канадских озерах был обратно пропорционален их средней глубине. Озера часто разделяют на олиготрофные («малопродуктивные») и эвтрофные («с хорошей продуктивностью») в зависимости от их продуктивности. То, что теперь называют «искусственной эвтрофикацией озер», создало большие неприятности в районах, расположенных по соседству с большими городами и около людных мест летнего отдыха. Неорганические удобрения сточными водами повышают уровень первичной продукции и, возможно, также и рыбной продуктивности, но при этом видовой состав сообщества так изменится, что не будет удовлетворять человека. Например, промысловые рыбы, такие, как форель, нуждающиеся в холодной, чистой, богатой кислородом воде, могут исчезнуть; рост водорослей и других водных растений может оказаться столь пышным, что будет мешать купанию, езде на лодках и ловле рыбы; может случиться, что разлагающиеся органические вещества в воде могут придать ей плохой вкус, даже если ее пропустить через очистительные системы. Таким образом, с точки зрения использования воды и жизни человека на берегу, в биологическом отношении бедное озеро может оказаться более желательным, чем озеро с высокой продуктивностью. Снова парадокс! В некоторых районах биосферы человек делает все возможное для увеличения ее плодородия для своего прокормления, тогда как в других он стремится воспрепятствовать плодородию (путем удаления питательных веществ, ядовитых растений и т. д.) для создания приятной окружающей обстановки. Создание искусственных прудов и озер является одним из выдающихся приемов изменения человеком ландшафта там, где имеется нехватка естественных водоемов. В Соединенных Штатах в настоящее время почти на каждой ферме имеется по крайней мере один собственный пруд; большие водохранилища сооружены практически на каждой реке. Большая доля этой деятельности направлена на пользу и человека, и ландшафта в итоге стабилизации кругооборота воды и питательных веществ, а создание разнообразия в природе является противовесом к обычной тенденции человека делать ландшафт монотонным. Однако погоня за увеличением числа водохранилищ может увести слишком далеко; затопление плодородных земель и получение водоемов, не дающих высоких урожаев, нельзя считать наилучшим способом использования территории.

Люди, по-видимому, плохо подготовлены к изменениям, возникающим по ходу экологических сукцессий в искусственных прудах и озерах. Принято считать, что раз озеро создано, то оно вечно останется неизменным, как небоскреб или мост. На самом же деле в ход вступают все биологические процессы сукцессии, не говоря уже об изменениях в результате эрозии в подчас плохо защищенном русле. Увеличение видового разнообразия и падение чистой продукции сообщества часто приводят к обеднению рыбой по мере старения пруда. Простым решением вопроса (не всегда, однако, желательным или практичным) является периодическая осушка пруда с тем, чтобы масса воды удерживалась на юной или ранней стадии сукцессии. Такое оставление прудов под паром издавна практикуется в Европе и на Востоке.

Поскольку мелкие водоемы могут быть столь же продуктивны, как и равновеликие площади земли, водное хозяйство может быть полезным дополнением к сельскому хозяйству, особенно, если в пахотной земле чувствуется нехватка. Водное хозяйство высоко развито в отношении науки и практики в таких странах, как Япония, где очень высок сбор водорослей, рыбы и двустворчатых моллюсков в хозяйственно освоенных полуестественных водоемах как с пресной, так и с морской водой. Надо отметить, что в рыбоводстве очень важна плотность популяции. Там, где человеческое население густо и ощущает нехватку пищи, в прудах разводят растительноядных рыб вроде карпа; удается получать от 900 до 4500 кг с 1 га в год. Там, где людей мало и они не гонятся за пищей, внимание устремлено на разведение рыб для спортивного рыболовства; рыбы этого типа обычно относятся к хищникам, находятся в конце длинной пищевой цепи, и выход их гораздо ниже, а именно от 90 до 450 кг/га в год.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

2. Особенности абиотических элементов экосистем озер и водохранилищ

Примерно до 70-х годов XX столетия в лимнологических исследованиях не уделялось серьезного внимания принципиальным различиям между водохранилищами и озерами. Достаточно отметить, что классик современной лимнологии Д.Хатчинсон относил водохранилища к одному из типов озер [Хатчинсон, 1963]. Рост количества водохранилищ в мире в середине столетия, актуальность оценки их экологического состояния в связи с задачей сохранения высокого качества воды в источниках хозяйственного водоснабжения стимулировали углубленные лимнологические исследования этих водных объектов. В результате этих исследований были установлены существенные различия в функционировании экосистем водохранилищ по сравнению с экосистемами озер . Причиной этих различий выступают, главным образом, абиотические компоненты экосистем. И хотя процессы, определяющие круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах, имеют одинаковую природу, их пространственно-временная изменчивость и интенсивность могут существенно варьировать в зависимости от особенностей этих водных объектов.

Любой конкретный водоем обладает индивидуальными особенностями, которые могут не охватывать всего многообразия процессов, встречающихся, а часто и доминирующих в данном типе водного объекта. При сравнении озер и водохранилищ важно показать, что тот или иной процесс, тот или иной фактор чаще наблюдается в данном водном объекте, по сравнению с другим. Иначе говоря, средние значения характеристик, оказывающих влияние на функционирование экосистем этих типов внутренних водоемов, имеют существенные различия.

Теоретически бесконечное разнообразие абиотических элементов экосистем водоемов суши обусловлено сочетанием трех основных факторов: географо-гидрографическим положением водоема, формой и размером его чаши и антропогенным воздействием. Взаимодействие этих трех главных факторов определяет гидрологический режим водоема с его водной, радиационно-термической, седиментологической и гидрохимической составляющими. Взаимосвязь перечисленных факторов с отдельными элементами гидролого-гидрохимического режима может быть представлена в виде схемы, показанной на рис.2.1.

Рис.2.1. Факторы, определяющие функционирование экосистем водоемов.

Эта схема одинаково применима как к озерам, так и к водохранилищам. Исключение составляет выделенная на схеме связь антропогенного воздействия и гидрологического режима водохранилищ. Для озер, если не считать сравнительно незначительного влияния отбора воды и сброса сточных вод на гидрологический режим озера, это воздействие практически отсутствует. Для водохранилищ, как объектов, создающихся с целью регулирования стока, управление водным режимом имеет принципиальное значение в формировании гидрологического режима и функционирования экосистемы.

Каждый из этих факторов по разному проявляется в озерах и водохранилищах. Их сложная комбинация приводит к формированию существенных особенностей абиотических элементов экосистем и, тем самым, особенностей их функционирования в этих двух классах сравниваемых водных объектах – озерах и водохранилищах.

Учитывая, что важнейшей характеристикой любой экосистемы выступает ее первичная продуктивность, комплекс представленных на схеме факторов целесообразно разделить на группы внешних влияний, прямо или косвенно определяющих процессы первичного продуцирования органического вещества в водоеме. К таким группам мы относим

энергетические факторы (поглощенная экосистемой солнечная радиация, температура воды),

гидролого-морфологические (гидрологический режим и морфометрические характеристики водоема),

гидрохимические (биогенное питание фитопланктона).

Факторы первой из этих групп характеризуются ярко выраженной географической зональностью и внутригодовой изменчивостью. Влияние гидрологического режима и размеров водоема на продуктивность опосредовано большим числом динамических и термических процессов, поэтому его роль возможно выделить в чистом виде лишь путем математического моделирования функционирования экосистем. Гидрохимические и, особенно, морфологические факторы – азональны и должны рассматриваться вне зависимости от географического местоположения водоема. Проведенные по данным наблюдений на водоемах мира оценки продуктивности континентальных водоемов показывают ведущую роль энергетических факторов, которые определяют более 70% изменчивости величин продуктивности озер и водохранилищ мира . Поэтому вполне правомерно говорить о зональности продуктивности водоемов. Это, в свою очередь, определяет необходимость различных подходов к оценкам трофического состояния и процесса эвтрофирования водоемов, расположенных в различных географических зонах.

При сравнении озер и водохранилищ чрезвычайно важное значение имеет генетическое разнообразие этих объектов. Широкое разнообразие озер земного шара обусловлено происхождением озерных котловин, с которым тесно связаны их размеры и форма, а, следовательно, и определенные черты режима. По известной классификации М.А.Первухина , все озера подразделяются на плотинные и котловинные. В количественном отношении явно преобладают котловинные озера. Среди котловинных озер наиболее многочисленны озера ледникового происхождения, которые в свою очередь подразделяются на эрозионные и аккумулятивные. К областям крупных сдвигов земной коры обычно приурочены озера тектонического происхождения, среди которых глубочайшие озера мира – Байкал и Танганьика. Водно-эрозионные и водно-аккумулятивные озера преобладают в долинах и дельтах рек, вблизи морских побережий. Провальные и вулканические озера сравнительно немногочисленны.

Даже приблизительное количество озер на земном шаре определить практически невозможно. По известным оценкам Р.Ветцеля , всего в мире примерно 10 млн. озер, занимающих около 1% земной поверхности . Однако, не вызывает сомнения, что самая многочисленная группа озер – озера ледникового происхождения. В Швеции среди десятков тысяч озер – около 97% - озера ледникового происхождения. Такое соотношение характерно и для Севера США, Финляндии, Карелии – тех мест, где прошло оледенение. Наиболее полный современный банк данных об озерах мира, включающий более 40 тыс. озер различных континентов, собран С.В.Рянжиным [Рянжин, Ульянова, 2000].

Разнообразие типов водохранилищ значительно меньше, поскольку их генезис, в большинстве случаев, определяется возведением плотины в долине реки. В основу наиболее обоснованной и строгой классификации водохранилищ, предложенной К.К.Эдельштейном положен тот же принцип, что и для озер. Согласно этой классификации все водохранилища подразделяются на три типа: долинные, котловинные и смешанные. По самому обширному из опубликованных перечней водохранилищ мира [Авакян и др., 1987] 75% всех водохранилищ относятся к долинному типу. Именно эти водохранилища мы будем рассматривать при сравнении особенностей экосистем озер и водохранилищ. Преобладающие среди котловинных водохранилищ озерно-котловинные водохранилища образуются при сооружении гидроузла в истоке реки, вытекающей из озера, и по сравниваемым характеристикам очень близки к озерам.

С генезисом озер тесно связан их возраст, имеющий определяющее значение в формировании и функционировании экосистемы не только на протяжении веков, но и в настоящее время. Возраст озер определяется геологическими периодами времени, даже самые молодые озера насчитывают десятки тысяч лет (если не принимать во внимание возникающие в эрозионных котловинах речных долин небольшие озера и термокарстовые тундровые озера). Водохранилища - молодые водоемы. Хотя известны водохранилища, построенные еще в древнейшие времена , интенсивное строительство водохранилищ началось в ХХ веке и лишь к середине столетия эти водные объекты стали обычным элементом большинства природных ландшафтов. Наиболее интенсивное строительство водохранилищ во всех странах наблюдалось в период между 1950 и 1970 годами. Для иллюстрации можно привести графики увеличения количества водохранилищ в индустриально развитых Сев. Америке и Европе в прошедшем столетии.

Рис. 2.2. Рост числа водохранилищ в Сев. Америке и Европе в 20 веке. (По [Водохранилища…, 1979]).

К концу столетия темпы строительства водохранилищ замедлились, что связано в большей степени с завершением регулирования рек в индустриально развитых странах и созданием комплексов водоснабжения в крупных урбанизированных районах мира (Волга, Днепр, Теннесси). В то же время в некоторых развивающихся странах, особенно в регионах засушливого климата (Бразилия, некоторые страны Африки, Азии) темпы строительства водохранилищ даже возросли, поскольку хозяйственное развитие этих регионов тесно связано с необходимостью гарантированного обеспечения населения, сельского хозяйства и промышленности водой.

2.1. Географическое распределение озер и водохранилищ на земном шаре.

Распределение озер на земном шаре тесно связано с их происхождением. Главной чертой этого распределения выступает максимум количества озер в поясе ледниковой деятельности северного полушария. По выборке из 2300 естественных озер Р.Шуллинг построил график широтного распределения количества озер на земном шаре, имеющий тримодальный вид. Трудно определить насколько репрезентативна выборка Шуллинга, но в целом представленное распределение вполне соответствует распределению климатических и геологических факторов их генезиса. Все три пика на графике Шуллинга соответствуют районам земного шара богатых водными ресурсами. Это можно считать главной особенностью распределения озер на земном шаре, большинство из которых сосредоточены во влажных районах. По оценкам В.Левиса , в умеренных широтах сосредоточено 90% озер мира. В тропических широтах доминируют пойменные озера в бассейнах крупнейших рек тропического пояса и небольшие прибрежные озера. Некоторые известные озерные районы семиаридного климата (озера Кулундинской степи, озера Прикаспия, озера Флориды) обусловленные особенностями рельефа можно считать исключением из этой общей закономерности.

Распределение водохранилищ на земном шаре определяют цели их создания. Интенсивное строительство водохранилищ ведется в регионах, развитых в хозяйственном отношении, с высокой плотностью населения (выработка электроэнергии, водный транспорт, борьба с наводнениями) и в регионах с явно выраженным дефицитом водных ресурсов (промышленное и коммунальное водоснабжение, ирригация). В развитых и развивающихся странах семиаридного климата количество построенных водохранилищ достигает десятков тысяч (Испания, Бразилия).

Иллюстрацией этого положения представляются графики распределения по широтам озер и водохранилищ в США и на Европейской территории России. Распределение озер и водохранилищ по широте в Европейской части России показано на рис.2.3.

Рис. 2.3. Распределение озер и водохранилищ по широте на Европейской территории России

А – количество (на 10 тыс. кв. км), Б – суммарная площадь, км 2 (темные столбики – водохранилища, светлые столбики – озера)

График построен по данным «Кадастра водохранилищ СССР» [Кадастр…, 1988] и справочным данным рек и озер СССР [Доманицкий и др., 1971]. Помимо количества водных объектов на графике представлена величина суммарной площади водной поверхности озер и водохранилищ в соответствующих широтных поясах. Распределение озер и водохранилищ на Европейской территории России имеет ярко выраженную противоположную направленность. Северный максимум озер обусловлен широким распространением небольших тундровых озер на этих широтах. Максимум по площади расположен несколько южнее и связан с ледниковыми озерами Северо-Запада. В распределении водохранилищ максимум как в количестве, так и в суммарной площади относится к широтам, соответствующим Черноземной полосе ЕТ России и югу России, где по сравнению с северными регионами значительно более высокая плотность населения и развитое сельское хозяйство. Это подтверждает преобладание экономико-географических причин в закономерностях распределения водохранилищ.

Для США подобный график построен К.Торнтоном по выборке из 309 естественных озер и 109 водохранилищ (рис. 2.4). Этот график показывает максимум в распределении озер в ледниковом районе (севернее 40 градусов северной широты), а максимум водохранилищ находится существенно южнее.

Рис. 2.4. Распределение водохранилищ (темные столбики) и озер (светлые столбики) по широтам в США (по К.Торнтону ).

Большинство водохранилищ США сосредоточено в центральном, юго-восточном и восточном районах, районах интенсивного развития сельского хозяйства и напряженного водохозяйственного баланса.

Uеографическое распределение озер и водохранилищ и на земном шаре в целом проявляет противоположную тенденцию. Это обусловило доминирование различных типов ландшафта и влияния различных географических факторов на гидроэкологический режим этих водных объектов.

Различия в климатических характеристиках озер и водохранилищ полностью связаны с разницей в их географическом положении. Для водохранилищ, доминирующих в полуаридном климате, характерно преобладание испарения над осадками. Высокое испарение ведет к прямым потерям воды, например водохранилище Собриньо на Северо-востоке Бразилии ежегодно теряет около 2 км 3 воды. . Однако, несмотря на это, создание водохранилищ в этих регионах часто выступает едва ли не единственной возможностью увеличения водных ресурсов за счет регулирования крайне неравномерного во времени речного стока. Большинство же озер расположено во влажных районах с превышением осадков над испарением. Интересный аспект климатических различий отмечен в работе К.Торнтона, который показал, что в районах США, где сосредоточено большинство водохранилищ, более активна циклоническая деятельность и связанный с ней ветровой режим .

Важнейшим следствием различий в географическом распределении озер и водохранилищ выступают особенности их водосборов. Именно через водосбор, посредством речного и склонового стока, проявляется, главным образом, как природное, так и антропогенное влияние на экосистему водоема. Степень этого влияния зависит от величины внешнего водообмена водоема. В водохранилищах практически всегда доминирует горизонтальная (речная) составляющая внешнего водообмена. Они характеризуются значительно большими величинами коэффициента водообмена. В широко использующемся в лимнологической литературе понятии «отклик экосистемы на внешнее воздействие» основной смысл связан с воздействием на водоем в виде речного притока с водосбора. Рассмотрение водоема и водосбора как единой системы стало отличительной чертой современных комплексных лимнологических исследований [Драбкова, Сорокин, 1979, Изменения…, 1983].

Различия водосборов озер и водохранилищ проявляются в ландшафтных особенностях и в форме водосборной площади. Размер и форма водосборов определяет характер пространственного распределения внешней нагрузки на водоем, существенно зависящий от положения водоема в бассейне. Водосбор водохранилищ обычно узкий и удлиненный, завершающийся водоемом, в отличие от водосбора озер – кругового с водоемом в центре. Важной количественной характеристикой водосбора выступает его удельная величина, представляющая отношение площади водосбора к площади водоема, которая наряду с климатическими характеристиками определяет структуру водного баланса водоема.

Для водохранилищ площадь водосбора определяется выбором местоположения створа плотины в том или ином месте речной сети. Сравнительный анализ распределения относительного числа долинных водохранилищ и озер с различными размерами удельного водосбора, проведенный К.К.Эдельштейном по выборке из 852 водоемов [Эдельштейн, 1991], показал, что почти треть из рассмотренных им озер имеют удельный водосбор менее 20, в то же время для 90% долинных водохранилищ эта величина более 20. По этому показателю различия озер и водохранилищ проявляются весьма отчетливо: удельные водосборы водохранилищ в среднем намного превышают удельные водосборы озер. Следует отметить, что в отличие от ландшафтных характеристик, форма водосборов и их удельная величина относятся к азональным факторам. Ландшафтные особенности водосборов связаны с описанными выше различиями в их географическом распределении и проявляются в особенностях формирования водного, химического стока и стока взвешенных веществ.

2.2. Морфологические различия чаши озер и водохранилищ

Строение чаши водоемов оказывают глубокое влияние на внутриводоемные процессы, определяя особенности процессов внутреннего водообмена и связанного с ним круговорота химических веществ.

Особенности котловин озер и долинных водохранилищ определяется их различным генезисом. Чаши долинных водохранилищ формируются в речной долине, но несмотря на большое разнообразие типов речных долин, обусловленное геоморфологическими особенностями отдельных регионов суши, имеют общие закономерности. Долинные водохранилища характеризуются большой удлиненностью и гетероморфностью строения котловины, которая всегда асимметрична с максимальной глубиной у плотины. Размеры и емкость долинных водохранилищ существенно зависят от выбора створа плотины в речной системе и высоты плотины, что проявляется в эмпирической связи между площадью акватории и емкостью долинных водохранилищ.

Озера отличаются значительно большим разнообразием строения котловины, связанным с разнообразием их генезиза. Однако общей чертой строения их котловин можно считать положение максимальной глубины вблизи центра озера.

Морфометрические характеристики размера чаш озер и водохранилищ варьируют в значительных пределах и не имеют принципиальных различий. Особенности строения их чаши проявляются в существенных различиях некоторых относительных морфометрических показателей и в геометрическом моделировании формы котловины. Водохранилища отличаются от озер значительно меньшим размахом колебаний средней глубины, т.е. отношением объема к площади (W/F), большей удлиненностью (l = L/B ср), где L – длина водоема, Bср – средняя его ширина. При этом в морфометрически сложных долинных водохранилищах эти различия усиливаются.

Для оценки влияния строения чаши водоема на особенности функционирования экосистемы и процессы эвтрофирования важной морфометрической характеристикой водоемов представляется форма ложа. Два крайних типа этой формы имеют вид V- образного и U- образного сечения. Значение этой характеристики обусловлено особой значимостью в эвтрофировании процессов массообмена на границе вода-дно водоема.

Для каждого выделенного в водоеме горизонтального слоя площадь зоны контакта вода-дно зависит формы ложа. Влияние донных отложений на этот слой определяется отношением поверхности дна в этом выделенном слое к объему слоя. Это отношение, названное Имбоуденом «Функцией взаимодействия поверхности дна» можно выразить следующим образом:

(1)

где F – площадь водоема на глубина h , W – объем

Изменение концентрации какого-либо химического вещества в водоеме под влиянием его потока из донных отложений или наоборот из воды в донные отложения определяется как

C – концентрация вещества, S - поток вещества из донных отложений.

Разделив обе части на DW и, учитывая выражение (1), получаем

Таким образом, скорость изменения концентрации веществ в водоеме под влиянием донных отложений определяется интенсивностью потока вещества и параметром а , характеризующим морфометрические особенности водоема. В глубоководных частях водоемов V- образной формы величина а значительно меньше, чем в глубоководных частях водоемов с U- образной формы, поэтому при прочих равных условиях влияние донных отложений на химический состав вод водоема в последних будет больше.

Площадь зоны контакта вода-дно имеет исключительно важное значение также и для кислородного режима водоема вследствие высокой активности процессов минерализации органического вещества на поверхности донных отложений. В мелких водоемах быстрое образование зон аноксии при одинаковых условиях продуцирования и поступления на дно органического вещества значительно более вероятно, чем в глубоких.

Степень изрезанности береговой линии водохранилищ определяется геоморфологическими особенностями местности и у сложно-долинных водохранилищ может быть очень велика. Статистическое сравнение озер и водохранилищ по одному из очень распространенных морфометрических показателей – коэффициенту емкости водоема, представляющего собой отношение средней глубины водоема к максимальной, (h/H max) показало, что водохранилища существенно отличаются от озер и имеют меньшие средние значения и меньшую вариабельность этого показателя [Эдельштейн, 1991]. Соответственно, в гидрологическом режиме, динамике водных масс водохранилищ роль размеров и формы ложа значительно важнее, чем в других водных объектах замедленного водообмена.

Для характеристики формы котловины применяется геометрическое моделирование, заключающееся в сравнении формы водоема с известными геометрическими телами. Количественная оценка близости формы водоема к этим телам производится по различным показателям, называемым показателями формы. Озерные котловины при геометрическом моделировании сопоставляются с телами вращения, имеющими вертикальную ось (конусом, парабалоидом, полуэллипсоидом и цилиндром). Такое сопоставление позволило проанализировать связь динамических процессов, протекающих в озере, со строением его чаши и в первую очередь изменений гидродинамической устойчивости масс воды при неоднородном поле плотности [Богословский, 1960, Хомскис, 1969].

Морфологические и морфометрические особенности долинных водохранилищ предопределили выбор усеченной трапецеидальной призмы в качестве модельной фигуры их формы [Эдельштейн, 1975, Страшкраба, Гнаук, 1989]. Анализ влияния такой асимметричной формы чаши водохранилищ на динамические процессы, проявляющееся в существовании наряду со свободной конвекцией продольной плотностной циркуляции вод, показывает их принципиальное отличие от динамических процессов в озерах, характеризующихся длительными периодами стагнации водных масс. В динамике вод это в первую очередь относится к возникновению и широкому распространению в водохранилищах плотностных течений, которые относительно редко встречаются в озерах. В водоемах умеренной зоны плотностные течения в водохранилищах связаны, главным образом, с различиями плотности по минерализации и проявляются в зимний период. В водохранилищах аридной зоны нередки плотностные потоки мутьевого происхождения [Пуклаков, 1999, Самолюбов, 1999].

Влияние морфометрических особенностей проявляется также в развитии вертикальной плотностной и химической стратификации водной толщи в озерах и водохранилищах. Наконец, продольные различия динамических явлений также существенно различаются в водных объектах сравниваемых двух классов.

2.3. Особенности антропогенного влияния на озера и водохранилища

Водохранилища – водные объекты, создаваемые с целью регулирования речного стока, поэтому главная их особенность по сравнению с озерами состоит в том, что их водный режим в значительной степени зависит от управления стоком воды через гидроузел.

Основное следствие этого регулирования – значительно больший, чем в озерах, размах внутригодового колебания уровня воды. Это имеет важное значение для внутриводоемных процессов, особенно в вегетационный перио,д и для развития донных биоценозов, их участия в функционировании водной экосистемы. По периметру водохранилища имеется пространство переменной ширины и площади, периодически затапливаемое водой. Особенно обширны такие мелководно-осушные зоны на равнинных водохранилищах, где они составляют существенную долю площади акватории при НПУ. Методика выделения зон постоянного и периодического затопления в водохранилищах, основанная на совместном анализе кривых обеспеченности уровня воды в водохранилище и его батиграфических кривых разработана К.К.Эдельштейном [Эдельштейн, 1975]. Однако, роль этого пространства в функционировании экосистемы водохранилища, в формировании его биологической продуктивности, в процессах вторичного загрязнения и самоочищения воды до сих пор не получила обоснованной оценки.

Второе важнейшее следствие хозяйственного регулирования водного режима – нестабильность гидродинамического режима, проявляющаяся в колебаниях скорости стокового течения, в появлении длинных волн и в усложнении гидрологической структуры водоема. Существенное экологическое значение имеет также сброс воды из водохранилища. В стратифицированных водохранилищах это влияет на характер круговорота веществ в приплотинном участке. Конструкции водосбросных сооружений отличаются значительным разнообразием. С точки зрения влияния на гидрологический режим водохранилища наибольшее значение имеют конструкции, обеспечивающие возможность селективного многоуровенного сброса. Эта особенность принципиально отличает водохранилища от озер, не имеющих глубинного стока. В озерах сброс вод гиполимниона невозможен, в то время как в водохранилищах ГЭС в период стагнации сброс вод проиводится как раз из глубинных слоев.

Еще одна особенность гидроэкологического режима водоемов связана с антропогенным влиянием. Водохранилища создаются в основном в густонаселенных и интенсивно развивающихся в хозяйственно-экономическом отношении регионах. В связи с этим они испытывают, как правило, значительно более высокую антропогенную нагрузку химическими веществами. Поступление загрязняющих веществ разнообразного химического состава может быть как непосредственно в водохранилища, так и в притоки водохранилища, т.е. в гидрографическую сеть водосбора водохранилища. Загрязняющие вещества поступают в водоем и в водотоки бассейна, как путем сосредоточенных сбросов канализационных систем, так и из рассредоточенных источников вследствие смыва поверхностными водами с загрязняемых городских и промышленных территорий, сельскохозяйственных угодий, ферм и пастбищ. Сток загрязняющих веществ и биогенных элементов с водосбора, определяющий химическую нагрузку водоема, зависит как от физико-географических особенностей водосбора, так и от степени антропогенной его освоенности, которая для водохранилищ, как правило, более высока, чем для озер. К антропогенным факторам, влияющим на химическую нагрузку на водоемы, относится их рекреационное использование. Роль этого фактора в урбанизированных районах естественно значимее. Создание, как отдельных водохранилищ, так и гидротехнических комплексов для водоснабжения крупных городов связано с их интенсивным использованием для целей рекреации. Примером может служить система водоснабжения г.Москвы, включающая 12 водохранилищ, большинство из которых широко используются для водного отдыха и любительского рыболовства жителями многомиллионного города.

Заметное ухудшение качества воды наблюдается в водохранилищах в первые годы их существования, когда происходит выщелачивание химических веществ из залитых почв. Интенсивному поступлению веществ в воду способствуют анаэробные условия в придонных слоях, возникающих при разложении затопленного растительного покрова. Особенно сильно этот дефицит выражен в водохранилищах, ложе которых не очищалось от растительности перед затоплением. В дальнейшем с течением времени, длительность которого зависит от характера почв, растительности, климатических условий и интенсивности водообмена, экосистема водохранилища стабилизируется, дно покрывается иловыми отложениями, и сбалансированные внутриводоемные процессы уже мало отличаются от озерных.

Чрезвычайно важным обстоятельством является то, что в водохранилищах имеется возможность целенаправленного регулирования интенсивности и направленности внутриводоемных процессов, что невозможно в озерах без создания специальных конструкций. Через регулирование внутриводоемных процессов можно приблизиться к решению задач управления круговоротом вещества в экосистеме водоема и, тем самым, к достижению важнейшей цели современной гидроэкологии – управлению качеством воды водохранилищ.

2.4. Сравнительные характеристики гидролого-гидрохимического режима озер и водохранилищ

Отмеченные в предыдущем разделе особенности главных факторов, определяющих функционирование экосистем озер и водохранилищ, проявляются в характере гидрологического и гидрохимического режимов этих водоемов. После того, как на гидроэкологические особенности водохранилищ лимнологи начали обращать особое внимание, сделано несколько попыток сформулировать и обобщить принципиальные различия между озерами и водохранилищами . В нашей работе это обобщение проведено по гидрологическим (табл. 2.1), гидрохимическим (табл. 2.2) элементам экосистем этих водных объектов. Естественно, следствием различий этих элементов экосистем выступают различия в развитии их биотической части рассматриваемых классов водоемов. (табл. 2.3). Биотическое сообщество экосистемы водохранилища отличается от озерного, как правило, низким разнообразием, относительно четко выраженной специализацией экологических ниш, быстрым селективным развитием. Особым периодом в становлении экосистемы водохранилищ, как правило, характеризующимся крайне высокой продуктивностью, является период после затопления ложа водохранилища, когда в результате интенсивного выщелачивания химических веществ из затопленных почв и разложения органического вещества на дне водохранилища водные массы обогащаются биогенными элементами, что приводит к аномальным вспышкам «цветения» фитопланктона. Длительность этого периода становления экосистемы зависит от физико-географических характеристик местности, степени подготовленности ложа к затоплению.

Таблица. 2.1.

Сравнительные характеристики гидрологического режима озер и водохранилищ.

Характеристики водоема	Водохранилища
Форма ложа	Вытянутая, ассиметричная вдоль продольной оси с наибольшей глубиной вблизи плотины	Часто округлая и более симметричная относительно вертикали в точке наибольшей глубины
Трансформация берегов	Очень интенсивная в первые десятилетия и постепенно затухающая особенно медленно в водохранилищах многолетнего регулирования стока с наиболее нестабильным уровнем	Нерегулярная, эпизодическая только во время особенно сильных штормов
Изменение береговой линии	Сильное, литоральная зона перемещается при сработке.	Относительно слабое, положение литорали стабильное
	В основном по крупным рекам, проникает в стратифицированные слои и часто поток распространяется вдоль затопленного русла	В основном с небольшими реками малого порядка и диффузными источниками. Проникновение в стратифицированные слои слабое и рассеянное.
	В зависимости от назначения нередко очень неравномерный, селективный из поверхностного слоя и из гиполимниона, либо интегральный при больших сбросах	Плавно изменяющийся в течение года из поверхностного слоя
Колебания уровня	Нерегулярные, внутригодовые –большие, превышающие многолетние колебания уровня	Внутригодовые небольшие, обычно меньше, чем многолетние
Структура водного баланса	Однообразна, только стоково-приточного типа с долей как осадков, так и испарения во внешнем водообмене не более 25%.	Большое разнообразие, включающее все типы структуры и зависящее от удельного водосбора и климата
Коэффициент водообмена	Короткий, переменный. Увеличивается во время сбросов поверхностных вод.	Продолжительный, из года в год относительно постоянный (от одного до многих лет)
Гидрологическая структура водных масс	Очень сложная, многокомпонентная, особенно в морфологически сложных водохранилищах с умеренным водообменом (с периодом водообмена более полугода). Не зависит от размера водоема и проявляется в накоплении генетически и качественно различных водных масс озерного типа и речных фаз стока.	Проста, однородна в мелководных озерах с малым удельным водосбором, несколько усложняется в глубоких и крупных озерах в периоды существования термобара, либо в сильно проточных озерах.
Радиационный режим	Преобладает горизонтальный градиент экстинкции света. Экстинкция неравномерная и часто очень высокая в речной и промежуточной зоне из-за высокого содержания минеральных взвесей.	Преобладает вертикальный световой градиент. Изменчивая, но относительно низкая экстинкция.
Температура воды	Более высокая	Обычно низкая из-за более холодного климата
Термическая стратификация	Стратификация изменчивая, нерегулярная. Обычно не возникает в слишком мелководных речной и промежуточной зонах.	В глубоких озерах регулярная и устойчивая в течение летнего периода.
Поле плотности воды и гравитационная устойчивость водной массы	Плотность воды более горизонтально и вертикально неоднородная. Наибольшая в придонной зимней водной массе и в придонном плотностном потоке (термобара не образуется). Постоянная неустойчивость, проявляющаяся в сезонной конвекции и плотностных придонных течениях в меженные периоды минерализационных (в равнинных водохранилищах) и мутьевых (в горных водохранилищах).	Горизонтально почти однородная, наибольшая в термобаре. Сезонная неустойчивость в периоды частичной и полной циркуляции, сменяющаяся гравитационной устойчивостью в периоды стагнации.

Таблица 2.2.

Особенности элементов гидрохимического режима и их последствий в озерах и водохранилищах

Элементы режима	Водохранилища
	Высокая в соответствии с интенсивной трансформацией берегов. Аллохтонная нагрузка взвешенным органическим веществом умеренная	Малая, как общая, так и аллохтонным взвешенным органическим веществом
Взвешенное вещество в воде	Высокая и изменчивая концентрация взвешенных частиц в воде с большой долей минеральных частиц песка и глины, сравнительно большая мутность воды	В глубоких слоях озер малая или очень малая концентрация взвешенных веществ, в мелководных озерах – взмучивание, высокая мутность и большая доля взвешенного органического вещества
Донные отложения	Большие в верховьях, максимальная толщина приурочена к затопленной русловой ложбине, большая сезонная изменчивость скорости накопления, взмучивание и трансседиментация при сработке, низкое содержание органического вещества	Относительно низкая и постоянная сезонная скорость накопления, высокое содержание органического вещества
Растворенные минеральные вещества	Неоднородность минерализации особенно существенна в слабо проточных водохранилищах, питающихся незарегулированным стоком, в период конвекции – горизонтальная, в период стагнации - вертикальная	Несущественная неоднородность в пресных голомиктических озерах и существенная вертикальная в меромиктических
	Большая, очень изменчивая, часто непредсказуемая	Изменчивая, но относительно предсказуемая, часто умеренная
Изменчивость концентраций биогенных веществ	Доминирует горизонтальный градиент. Зависит от скорости седиментации и режима притока, концентрации уменьшаются с удалением от верховьев, неравномерная внутренняя нагрузка	Доминирует вертикальный градиент
Растворенное органическое вещество (РОВ)	Преобладают аллохтонные источники, неравномерное, часто высокой концентрации, доминирует стойкое РОВ	Аллохтонное и литоральные источники, относительно постоянное содержание, часто высокое за счет лабильного РОВ
Растворенный кислород	Более низкая растворимость из-за более высокой температуры. Большая горизонтальная изменчивость. Минимум в металимнионе более обычен, чем максимум	Слабая горизонтальная изменчивость. Металимнический максимум наблюдается чаще, чем в водохранилищах

Таблица 2.3.

Особенности элементов гидробиологического режима и их последствий в озерах и водохранилищах

Сообщества водных организмов	Водохранилища
Фитопланктон	Заметная горизонтальная неоднородность биомассы и видового состава. Первичная продукция ограничивается высокой мутностью и содержанием биогенов	Преобладает вертикальная и сезонная неоднородность. Горизонтальная неоднородность мала.
Зоопланктон	Максимум развития в транзитной (переходной) зоне, горизонтальная неоднородность велика, основной источник пищи – взвешенный детрит с адсорбированным РОВ	Преобладает вертикальная и сезонная изменчивость, пятнистость умеренная, главный источник пищи - фитопланктон
Бентос	Низкое разнообразие с минимумом в литорали, продуктивность от низкой до умеренной, в первые годы высокая при затоплении наземной растительности	Разнообразие и продуктивность умеренное до высокого
Ихтиофауна	Преимущественно теплолюбивые виды рыб, нередко отличные от первоначального состава, условия нереста ухудшаются при низком уровне, продуктивность вначале высокая, затем уменьшается	Хорошие условия нереста, меньше гибель икры, хорошие условия развития личинок, умеренная продуктивность

Учитывая выявленные особенности водохранилищ, становится важен вопрос о применимости индексов, классификаций и критериев трофического состояния к водохранилищам. Здесь мнения исследователей различны. Так, некоторые лимнологи подчеркивают необходимость разработки специальной типологии состояния экосистем водохранилищ, которая учитывала бы специфику водохранилищ . В тоже время в уже упоминавшейся международной программе по эвтрофированию не проводилось разделения оценок трофического состояния по водохранилищам и озерам. Это мнение разделяется рядом отечественных лимнологов, считающих, что интенсивность фотосинтеза в любом водоеме и даже в реках колеблется в одинаковом диапазоне, поэтому разделять объекты не следует [Баранов, 1961, Лебедев, 1988]. Проведенная проверка ряда классификаций на озерах и водохранилищах показала, что они вполне адекватны по всем показателям, за исключением прозрачности, которая в водохранилищах завышала трофический уровень. Причина этого видится в более высоком содержании минеральной (нефитопланктонной) мутности в водохранилищах. Помимо прозрачности, необходимо отметить еще некоторые особенности водохранилищ, которые необходимо иметь в виду при применении классификаций и индексов. Во-первых, вследствие ярко выраженной продольной неоднородности состава воды в водохранилище нередко наблюдается продольная неоднородность абиотических и биотических элементов экосистемы и, соответственно, трофических условий . Поэтому при применении показателей трофии для характеристики всего водохранилища необходимо их пространственное осреднение с учетом площадей и объемов участков водохранилища. Во-вторых, характерные для водохранилищ и редко наблюдающиеся в озерах плотностные потоки могут приводить к сбросу поступающих в них биогенных элементов без перемешивания с основной водной массой водохранилища. Наконец, Линд и др. выявили, что в обследованных ими водохранилищах наблюдалось неадекватное соответствие между содержанием общего фосфора и трофическим состоянием. Эти особенности вызвали попытки разработки специальных индексов трофического состояния, применимых исключительно для водохранилищ и дающих более адекватную оценку, чем обычные общеиспользуемые. Заслуживает внимания опыт разработки специального индекса для оценки трофического состояния водохранилищ, предложенный для каскада Тенесси Дж.Кохом . Выделив в системе регулирования бассейна р.Тенесси глубокие водохранилища, расположенные на притоках р.Тенесси, и относительно мелководные, расположенные непосредственно на р.Тенесси, Дж.Кох справедливо предположил, что для этих различных типов водохранилищ, индивидуальные индексы трофического состояния должны базироваться на различных показателях. Для водохранилищ на притоках показатель Коха представляет собой сумму относительного значения концентрации хлорофилла «а» и среднего из трех относительных значений концентраций биогенных элементов: неорганического углерода (щелочности), растворенного неорганического азота и общего фосфора. Эти относительные значения концентраций определяются как отношение разницы фактического среднего значения соответствующей концентрации в рассматриваемом водохранилище и минимального его значения во всей выборке к общему диапазону изменения соответствующих относительных значений во всех обследованных водохранилищах. Этот же принцип использовался при разработке показателя трофности для водохранилищ на р.Тенесси (собственно каскадных). Индекс равен сумме двух слагаемых. Первое – полусумма значений концентрации хлорофилла «а» и площади распространения макрофитов в водохранилище, второе – среднеяя величина следующих относительных значений: период водообмена, глубина видимости диска Секи, относительная площадь мелководий и относительная удлиненность. Однако, как подчеркивает Дж.Кох применимость этих индексов должна быть ограничена только водохранилищами, имеющими сходные лимнологические и водохозяйственные черты с водохранилищами каскада Тенесси, что по сути делает эти индексы исключительно индивидуальными для рассматриваемого каскада.

Рассматривая применимость наиболее распространенного индекса – индекса Карлсона – к оценке трофического состояния водохранилищ, В.Уокер предложил модифицировать уравнение Карлсона для прозрачности, включив в него дополнительный параметр, характеризующий так называемую нефитопланктонную мутность . Уравнение В.Уокера имеет вид

Где SD – глубина видимости диска Секки, м, α – дополнительный параметр, характеризующий так называемую нефитопланктонную мутность, обусловленную составляющей взвеси в водоеме, не связанной с фитопланктоном, 1/м. Величину α В.Уокер предлагает вычислять по эмпирическим формулам в зависимости от глубины водохранилища, периода его водообмена и широты местности, где оно расположено .

где h – глубина водохранилища, Т – период водообмена, φ – широта местности, где расположено водохранилище.

Эти зависимости получены В.Уокером по наблюдениям на водохранилищах Среднего Запада и Юга США, поэтому имеют региональное значение.

Индивидуальные индексы для оценки трофического состояния отдельных каскадов или систем водохранилищ безусловно позволяют более точно оценить изменения, происходящие в экосистемах этих водохранилищ, однако для их разработки нужны детальные комплексные лимнологические исследования в течение многолетнего периода, которые еще очень редки. Как показал широкий опыт применения классификаций трофического состояния, при ориентировочных оценках применение разработанных для озер методов определения трофического состояния вполне допустимо для водохранилищ при условии внимательного отношения к особенностям использования соответствующих показателей состояния этих водных объектов.

Автореферат диссертации

Биотических и абиотических закономерностях и особенностях экосистем элементов водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, ...

Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

Автореферат диссертации

Биотических и абиотических закономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России в... содержанием природных веществ (элементов ) в поверхностных водах... исследований по лимнологии водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, ...

О т ч е т прогноз качества воды в водохранилище и в нижнем бъефе богучанской гэс

Документ

Количество остальных элементов в... экосистем , так и с природными условиями водосбора. В этом процессе участвуют абиотические ... водохранилища . Новосибирск: Наука, 1973. С. 78–118. Винберг Г.Г. Общие особенности продукционного процесса в Нарочанских озерах ...

Водные экосистемы. Виды водных экосистем, их характеристики

Основные компоненты экосистемы

Экосистема

Пруд как экосистема

Оценка состояния водоема

Водоем как экосистема – его биогеоценоз

Отношения между соседствующими видами в водоеме

Оценка водоема

Рыбоводные пруды

Биоценоз водоема

Обследование водоема

Суть экосистемы

Основные виды экосистем

Виды экосистем в зависимости от масштаба:

Виды экосистем по типу возникновения:

Типы экосистем

Наземные экосистемы

Лесные экосистемы

Пустынная экосистема

Экосистема луга

Горные экосистемы

Водные экосистемы

Морские экосистемы

Пресноводные экосистемы

Структура, компоненты и факторы экосистемы

Абиотические компоненты

Биотические компоненты

Уровни экосистемы

Пищевая цепь и энергия в экосистеме

Экосистемы — основные структурные единицы биосферы

Концепция экосистемы

О равновесии в экосистемах

2. Особенности абиотических элементов экосистем озер и водохранилищ

2.1. Географическое распределение озер и водохранилищ на земном шаре.

2.2. Морфологические различия чаши озер и водохранилищ

Фитопланктон

Заметная горизонтальная неоднородность биомассы и видового состава. Первичная продукция ограничивается высокой мутностью и содержанием биогенов

Преобладает вертикальная и сезонная неоднородность. Горизонтальная неоднородность мала.

Зоопланктон

Максимум развития в транзитной (переходной) зоне, горизонтальная неоднородность велика, основной источник пищи – взвешенный детрит с адсорбированным РОВ

Преобладает вертикальная и сезонная изменчивость, пятнистость умеренная, главный источник пищи - фитопланктон

Бентос

Низкое разнообразие с минимумом в литорали, продуктивность от низкой до умеренной, в первые годы высокая при затоплении наземной растительности

Разнообразие и продуктивность умеренное до высокого

Ихтиофауна

Хорошие условия нереста, меньше гибель икры, хорошие условия развития личинок, умеренная продуктивность

Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

О т ч е т прогноз качества воды в водохранилище и в нижнем бъефе богучанской гэс