अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम उत्पाद। ग्लाइकोलाइसिस का पहला चरण

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस को 2 चरणों में विभाजित किया जा सकता है।

प्रारंभिक चरण, जिसके दौरान ग्लूकोज को फॉस्फोराइलेट किया जाता है और दो फॉस्फोट्रियोसिस अणुओं में विभाजित किया जाता है। प्रतिक्रियाओं की यह श्रृंखला 2 एटीपी अणुओं का उपयोग करके आगे बढ़ती है।

एटीपी के संश्लेषण से जुड़ा चरण। प्रतिक्रियाओं की इस श्रृंखला के परिणामस्वरूप, फॉस्फोट्रायोज पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाते हैं। इस चरण में जारी ऊर्जा का उपयोग एटीपी के 10 मोल को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है।

2. एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रियाएं

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 2 अणुओं में रूपांतरण

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट, एटीपी की भागीदारी के साथ ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन के परिणामस्वरूप बनता है, अगली प्रतिक्रिया के दौरान फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है। यह प्रतिवर्ती आइसोमेराइजेशन प्रतिक्रिया एंजाइम ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ की कार्रवाई के तहत होती है।

इसके बाद फॉस्फेट अवशेष और एटीपी ऊर्जा का उपयोग करके एक और फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रिया होती है। इस प्रतिक्रिया के दौरान, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज द्वारा उत्प्रेरित, फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट में परिवर्तित हो जाता है। यह प्रतिक्रिया, हेक्सोकाइनेज एक की तरह, व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय है, और इसके अलावा, यह सभी ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं में सबसे धीमी है। फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया सभी ग्लाइकोलाइसिस की दर निर्धारित करती है, इसलिए, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की गतिविधि को विनियमित करके, ग्लूकोज अपचय की दर को बदला जा सकता है।

फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट को आगे 2 ट्राइओज फॉस्फेट में विभाजित किया गया है: ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट और डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट। प्रतिक्रिया एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट एल्डोलेस,या केवल एल्डोलेसयह एन्जाइम ऐल्डोल विदर अभिक्रिया तथा ऐल्डोल दोनों को उत्प्रेरित करता है

चावल। 7-34. ग्लूकोज अपचय के मार्ग। 1 - एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस; 2, 3 - अपचय का सामान्य मार्ग; 4 - ग्लूकोज का एरोबिक टूटना; 5 - ग्लूकोज का अवायवीय टूटना (बॉक्स में); 2 (परिक्रमा) - स्टोइकोमेट्रिक गुणांक।

चावल। 7-35. ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ट्रायोज फॉस्फेट में रूपांतरण।

संघनन, अर्थात् प्रतिवर्ती प्रतिक्रिया। एल्डोल दरार प्रतिक्रिया के उत्पाद आइसोमर्स हैं। ग्लाइकोलाइसिस की बाद की प्रतिक्रियाओं में, केवल ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का उपयोग किया जाता है, इसलिए, डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट को ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (छवि 7-35) में एंजाइम ट्राइस फॉस्फेट आइसोमेरेज़ की भागीदारी के साथ परिवर्तित किया जाता है।

प्रतिक्रियाओं की वर्णित श्रृंखला में, एटीपी का उपयोग करके फॉस्फोराइलेशन दो बार होता है। हालांकि, दो एटीपी अणुओं (प्रति एक ग्लूकोज अणु) की खपत को और अधिक एटीपी के संश्लेषण द्वारा मुआवजा दिया जाएगा।

ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का पाइरूवेट में रूपांतरण

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस के इस हिस्से में एटीपी के संश्लेषण से जुड़ी प्रतिक्रियाएं शामिल हैं। प्रतिक्रियाओं की इस श्रृंखला में सबसे कठिन ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 1,3-बिसफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट में रूपांतरण की प्रतिक्रिया है। यह परिवर्तन ग्लाइकोलाइसिस के दौरान पहली ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया है। प्रतिक्रिया उत्प्रेरित होती है ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज,जो एक एनएडी-निर्भर एंजाइम है। इस प्रतिक्रिया का महत्व न केवल एक कम कोएंजाइम के गठन में निहित है, जिसका ऑक्सीकरण श्वसन श्रृंखला में एटीपी के संश्लेषण से जुड़ा हुआ है, बल्कि इस तथ्य में भी है कि ऑक्सीकरण की मुक्त ऊर्जा उच्च-ऊर्जा में केंद्रित है। प्रतिक्रिया उत्पाद का बंधन। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज में सक्रिय केंद्र में एक सिस्टीन अवशेष होता है, जिसका सल्फहाइड्रील समूह सीधे कटैलिसीस में शामिल होता है। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के ऑक्सीकरण से एनएडी में कमी आती है और 3РО4 की भागीदारी के साथ स्थिति 1 पर 1,3-बिसफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट में एक उच्च-ऊर्जा एनहाइड्राइड बॉन्ड का निर्माण होता है। अगली प्रतिक्रिया में, उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट को स्थानांतरित किया जाता है एटीपी के गठन के साथ एडीपी। इस परिवर्तन को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम का नाम रिवर्स रिएक्शन फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज के नाम पर रखा गया है। यह श्रृंखलाप्रतिक्रियाओं को अंजीर में दिखाया गया है। 7-36.

वर्णित तरीके से एटीपी का निर्माण श्वसन श्रृंखला से जुड़ा नहीं है, और इसे एडीपी का सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण कहा जाता है। गठित 3-फॉस्फोग्लिसरेट में अब उच्च-ऊर्जा बंधन नहीं होता है। निम्नलिखित प्रतिक्रियाओं में, इंट्रामोल्युलर पुनर्व्यवस्था होती है, जिसका अर्थ इस तथ्य तक कम हो जाता है कि कम-ऊर्जा

चावल। 7-36. ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का 3-फॉस्फोग्लिसरेट में रूपांतरण।

फॉस्फोएस्टर उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट युक्त यौगिक में परिवर्तित हो जाता है। इंट्रामोल्युलर ट्रांसफॉर्मेशन में फॉस्फोग्लाइसेरेट में स्थिति 3 से स्थिति 2 में फॉस्फेट अवशेषों का स्थानांतरण होता है। फिर, एंजाइम एनोलेज़ की भागीदारी के साथ गठित 2-फॉस्फोग्लिसरेट से एक पानी के अणु को साफ किया जाता है। डीहाइड्रेटिंग एंजाइम का नाम रिवर्स रिएक्शन द्वारा दिया गया है। प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, एक प्रतिस्थापित एनोल बनता है - फॉस्फोएनोलपाइरूवेट। गठित फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट एक उच्च-ऊर्जा यौगिक है, जिसके फॉस्फेट समूह को पाइरूवेट किनसे की भागीदारी के साथ एडीपी की अगली प्रतिक्रिया में स्थानांतरित किया जाता है (एंजाइम का नाम रिवर्स प्रतिक्रिया के नाम पर भी रखा जाता है जिसमें पाइरूवेट फॉस्फोराइलेशन होता है, हालांकि ऐसी प्रतिक्रिया होती है इस रूप में नहीं होता है)।

फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट का पाइरूवेट में परिवर्तन एक अपरिवर्तनीय प्रतिक्रिया है। ग्लाइकोलाइसिस के दौरान यह दूसरी सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण प्रतिक्रिया है। पाइरूवेट का परिणामी एनोल रूप तब गैर-एंजाइमिक रूप से अधिक थर्मोडायनामिक रूप से स्थिर कीटो रूप में बदल जाता है। प्रतिक्रियाओं की वर्णित श्रृंखला अंजीर में दिखाई गई है। 7-37.

चावल। 7-37. 3-फॉस्फोग्लिसरेट का पाइरूवेट में रूपांतरण।

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस के दौरान होने वाली प्रतिक्रियाओं की योजना 10 और पाइरूवेट के आगे ऑक्सीकरण को अंजीर में दिखाया गया है। 7-33.

प्रकाश संश्लेषण कार्बन डाइऑक्साइड से कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण में दीप्तिमान ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करने की प्रक्रिया है। प्रकाश संश्लेषण का समग्र समीकरण:

यह प्रक्रिया अंतर्जात है और इसके लिए महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा की आवश्यकता होती है। इसलिए, प्रकाश संश्लेषण की कुल प्रक्रिया में दो चरण होते हैं, जिन्हें आमतौर पर कहा जाता है रोशनी (या ऊर्जा) और गति (या चयापचय)। क्लोरोप्लास्ट में, इन चरणों को स्थानिक रूप से अलग किया जाता है - प्रकाश चरण टायलैक्टॉइड झिल्ली के क्वांटोसोम में किया जाता है, और अंधेरा चरण टायलैक्टोइड्स के बाहर, स्ट्रोमा के जलीय माध्यम में होता है। प्रकाश और अंधेरे चरणों के बीच संबंध को चित्र द्वारा व्यक्त किया जा सकता है

प्रकाश चरण प्रकाश में होता है। प्रकाश की ऊर्जा इस स्तर पर एटीपी की रासायनिक ऊर्जा में बदल जाती है, और पानी के ऊर्जा-गरीब इलेक्ट्रॉनों को ऊर्जा-समृद्ध इलेक्ट्रॉनों में परिवर्तित कर दिया जाता है एनएडीपीएच एच - ऑक्सीजन प्रकाश चरण के दौरान गठित एक उप-उत्पाद है। प्रकाश चरण एटीपी और एनएडीपी * एचजी के ऊर्जा समृद्ध उत्पादों का उपयोग अगले चरण में किया जाता है, जो अंधेरे में हो सकता है। डार्क स्टेज में, CO2 से ग्लूकोज का रिडक्टिव सिंथेसिस देखा जाता है। प्रकाश अवस्था के बिना अन्धकार की अवस्था असम्भव है।

प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश (फोटोकेमिकल) चरण का तंत्र

टायलैक्टोइड्स की झिल्लियों में दो फोटोकैमिकल केंद्र या फोटोसिस्टम होते हैं, जिन्हें फोटोसिस्टम I और II (चित्र। 46) के रूप में नामित किया जाता है। प्रत्येक फोटो सिस्टम एक दूसरे को प्रतिस्थापित नहीं कर सकते, क्योंकि उनके कार्य अलग हैं। फोटो सिस्टम की संरचना में विभिन्न रंगद्रव्य शामिल हैं: हरा - क्लोरोफिल एतथा बी,पीला - कैरोटीनॉयडऔर लाल या नीला - फाइकोबिलिन्सवर्णकों के इस परिसर में केवल क्लोरोफिल c ही प्रकाश-रासायनिक रूप से सक्रिय है। बाकी वर्णक एक सहायक भूमिका निभाते हैं, केवल प्रकाश क्वांटा (एक प्रकार का प्रकाश-संग्रहित लेंस) के संग्राहक और फोटोकैमिकल केंद्र में उनके कंडक्टर होते हैं। प्रकाश-रासायनिक केन्द्रों का कार्य किसके द्वारा किया जाता है? विशेष रूपक्लोरोफिल ए,अर्थात्: फोटोसिस्टम में मैं-पिगमेंट 700 (पी 70 ओ), एक फोटोसिस्टम में लगभग 700 एनएम की तरंग दैर्ध्य के साथ प्रकाश को अवशोषित करता है द्वितीय- वर्णक 680 (पी 680), जो 680 एनएम की लंबी तरंग दैर्ध्य से प्रकाश को अवशोषित करता है। फोटोसिस्टम I और . में प्रकाश-संचयन वर्णक के 300-400 अणुओं के लिए द्वितीयप्रकाश रासायनिक रूप से सक्रिय वर्णक का केवल एक अणु होता है - क्लोरोफिल ए।फोटोसिस्टम I द्वारा प्रकाश क्वांटा का अवशोषण जमीनी अवस्था से P 700 निगमेंट को उत्तेजित अवस्था में स्थानांतरित करता है - आर * ऊ, जिसमें वह आसानी से एक इलेक्ट्रॉन खो देता है। एक इलेक्ट्रॉन की हानि के कारण P ^ के रूप में एक इलेक्ट्रॉन छिद्र बनता है,

एक इलेक्ट्रॉन छेद आसानी से एक इलेक्ट्रॉन से भरा जा सकता है।

तो, फोटोसिस्टम I द्वारा प्रकाश क्वांटा के अवशोषण से आवेशों का पृथक्करण होता है: एक इलेक्ट्रॉन छिद्र (P ^ o) के रूप में एक सकारात्मक इलेक्ट्रॉन और एक ऋणात्मक आवेशित इलेक्ट्रॉन, जिसे पहले विशेष लौह-सल्फर प्रोटीन द्वारा स्वीकार किया जाता है ( FeS-center), और फिर या तो वाहक श्रृंखलाओं में से एक द्वारा वापस P ^ n में ले जाया जाता है, इलेक्ट्रॉन छेद को भरता है, या किसी अन्य वाहक श्रृंखला के साथ फेर्रेडॉक्सिन और फ्लेवोप्रोटीन के माध्यम से एक स्थायी स्वीकर्ता - NADPH I में ले जाया जाता है। पहले मामले में, एक बंद चक्रीयसेकण्ड में एक इलेक्ट्रॉन/ए का परिवहन - गैर-चक्रीय।उत्तेजित इलेक्ट्रॉनों की वापसी UA रुस्च ऊर्जा की रिहाई (उच्च से निम्न ऊर्जा स्तरों में संक्रमण के दौरान) के साथ जुड़ा हुआ है, जो एटीपी के फॉस्फेट बांड में जमा होता है। इस प्रक्रिया को कहा जाता है फोटोफॉस्फोराइलेशन;जब चक्रीय स्थानांतरण होता है चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन,गैर-चक्रीय के लिए - क्रमशः गैर-चक्रीय। tnlactoids में, दोनों प्रक्रियाएं होती हैं, हालांकि दूसरी अधिक जटिल है। आई के काम से जुड़ा है।

फोटोसिस्टम II द्वारा प्रकाश क्वांटा का अवशोषण योजना के अनुसार फोटोकैमिकल सेंटर पी ^ में पानी के अपघटन (फोटोऑक्सीडेशन) का कारण बनता है

जल का प्रकाश-अपघटन कहलाता है हिल की प्रतिक्रिया।पानी के अपघटन के दौरान उत्पन्न इलेक्ट्रॉनों को शुरू में क्यू नामित पदार्थ द्वारा स्वीकार किया जाता है (कभी-कभी इसे अधिकतम अवशोषण के अनुसार साइटोक्रोम सी बीएम कहा जाता है, हालांकि यह साइटोक्रोम नहीं है)। फिर पदार्थ से क्यू वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से, माइटोकॉन्ड्रियल की संरचना के समान, इलेक्ट्रॉनों को निर्देशित किया जाता है पीएफ 00 , इलेक्ट्रॉन छेद भरना।

नतीजतन, खोए हुए 700 इलेक्ट्रॉनों को पानी के इलेक्ट्रॉनों द्वारा फिर से भर दिया जाता है, फोटोसिस्टम II में प्रकाश द्वारा विघटित किया जाता है। से एनएडीपीएच तक इलेक्ट्रॉनों का एक गैर-चक्रीय प्रवाह, जो दो फोटो सिस्टम और उन्हें जोड़ने वाली इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की बातचीत के दौरान होता है, रेडॉक्स क्षमता के मूल्यों के बावजूद मनाया जाता है: ई °के लिए / जी ओ जी / एच जी ओ = +0.81 वी। ए इ "एनएडीपी / एनएडीपी एच = -0.32 वी के लिए। प्रकाश ऊर्जा इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को उलट देती है। यह आवश्यक है कि फिटिज़म II से फोटोसिस्टम I में स्थानांतरण के दौरान, इलेक्ट्रॉन ऊर्जा का हिस्सा टायलैक्टॉइड झिल्ली पर एक प्रोटॉन क्षमता के रूप में जमा होता है, और फिर एटीपी ऊर्जा में।

इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में प्रोटॉन क्षमता के निर्माण और क्लोरोप्लास्ट में एटीपी के निर्माण के लिए इसका उपयोग माइटोकॉन्ड्रिया के समान है। हालांकि, फोटोफॉस्फोराइलेशन के तंत्र में कुछ ख़ासियतें हैं। टायलैक्टोइड्स माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर की ओर मुड़े हुए होते हैं, इसलिए झिल्ली के पार इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के स्थानांतरण की दिशा उस दिशा के विपरीत होती है जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में होती है (चित्र 47)। इलेक्ट्रॉन बाहर की ओर चले जाते हैं, और प्रोटॉन लैक्टॉइड मैट्रिक्स के अंदर केंद्रित होते हैं। मैट्रिक्स को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, और टायलैक्टॉइड की बाहरी झिल्ली को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, अर्थात, प्रोटॉन ढाल की दिशा माइटोकॉन्ड्रिया में इसकी दिशा के विपरीत होती है। एक अन्य विशेषता माइटोकॉन्ड्रिया की तुलना में प्रोटॉन क्षमता में पीएच का काफी बड़ा अनुपात है। टायलैक्टॉइड मैट्रिक्स अत्यधिक अम्लीकृत है, इसलिए dp 0.1-0.2 V तक पहुंच सकता है, जबकि dph लगभग 0.1 V है। d n +> 0.25 V का कुल मान।

* -एटीपी-सिंथेटेज, जिसे क्लोरोप्लास्ट में "सीएफ, + एफ 0" कॉम्प्लेक्स के रूप में नामित किया गया है, भी विपरीत दिशा में उन्मुख है। इसका सिर (F) बाहर की ओर, क्लोरोप्लास्ट स्ट्रोमा की ओर दिखता है। प्रोटॉन को बाहर मैट्रिक्स से CF 0 + F t के माध्यम से बाहर धकेल दिया जाता है, और सक्रिय केंद्र F में, प्रोटॉन क्षमता की ऊर्जा के कारण ATP का निर्माण होता है।

मॉन्टोकॉन्ड्रियल श्रृंखला के विपरीत, टायलैक्टॉइड श्रृंखला में स्पष्ट रूप से संयुग्मन स्थल का केवल स्टंप होता है; इसलिए, एक एटीपी अणु के संश्लेषण के लिए दो के बजाय तीन प्रोटॉन की आवश्यकता होती है, अर्थात। एटीपी के 3 एच + / 1 मोल का अनुपात।

प्रकाश संश्लेषण की डार्क स्टेज की क्रियाविधि

प्रकाश चरण एटीपी और एनएडीपी - एच ए के उत्पाद, जो क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होते हैं, यहां CO2 से ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है। कार्बन डाइऑक्साइड (फोटोकैमिकल कार्बोक्सिलेशन) का आत्मसात एक चक्रीय प्रक्रिया है जिसे लेंटोज फॉस्फेट फोटोसेलुलर चक्र या केल्विन चक्र (चित्र। 48) भी कहा जाता है। इसे तीन मुख्य चरणों में विभाजित किया जा सकता है:!

1) राइबुलोज डाइफॉस्फेट के साथ C0 2 का निर्धारण;

2) 3-फॉस्फोग्ल की कमी के दौरान ट्रायोज फॉस्फेट का निर्माण | इटेराटा;

3) राइबुलोज डाइफॉस्फेट का पुनर्जनन।

राइबुलोज डाइफॉस्फेट द्वारा C0 2 निर्धारण एक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है रिबुलो-ज़ोडश्रोस्फेट कार्बोक्सिलेज:

इसके अलावा, एनएडीपीएच एच2एस और एटीपी की मदद से 3-फॉस्फोग्लिसरेट को ग्लिसराल्डेग्न्ड-3-फॉस्फेट में कम किया जाता है। यह प्रतिक्रिया ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज नामक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिगंड्रोक्स एसीटोन फॉस्फेट के लिए आसानी से आइसोमर्स। दोनों ट्रायोज फॉस्फेट का उपयोग फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट (फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट एल्डोलेस द्वारा उत्प्रेरित एक रिवर्स रिएक्शन) के निर्माण में किया जाता है। गठित फ्रुक्टोज फॉस्फेट के अणुओं का एक हिस्सा राइबुलोज डिपोस्फेट (चक्र को बंद करें) के पुनर्जनन में ट्रायोज फॉस्फेट के साथ मिलकर भाग लेता है, और दूसरे भाग का उपयोग प्रकाश संश्लेषक कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट के भंडारण के लिए किया जाता है, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है।

यह गणना की जाती है कि केल्विन चक्र में CO2 से एक ग्लूकोज अणु के संश्लेषण के लिए, 12 NADPH + H + और 18 ATP की आवश्यकता होती है (12 ATP अणु 3-फॉस्फोग्लाइसेरेट की कमी पर खर्च किए जाते हैं, और 6 अणु - की प्रतिक्रियाओं में) राइबुलोज डाइफॉस्फेट पुनर्जनन)। न्यूनतम अनुपात 3 एटीपी जी 2 एनएडीपी-एच है,

कोई प्रकाश संश्लेषक और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के सिद्धांतों की व्यापकता को नोटिस कर सकता है, और फोटोफॉस्फोराइलेशन, जैसा कि यह था, उलटा ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण है:

प्रकाश की ऊर्जा है प्रेरक शक्तिफास्फारिलीकरण और संश्लेषण कार्बनिक पदार्थ(एस-एचजे) प्रकाश संश्लेषण के दौरान और, इसके विपरीत, कार्बनिक पदार्थों के ऑक्सीकरण की ऊर्जा - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के दौरान। इसलिए, यह पौधे हैं जो जानवरों और अन्य विषमपोषी जीवों के लिए जीवन प्रदान करते हैं:

प्रकाश संश्लेषण के दौरान बनने वाले कार्बोहाइड्रेट का उपयोग पौधों में कई कार्बनिक पदार्थों के कार्बन कंकाल बनाने के लिए किया जाता है। ऑर्गेनो-नाइट्रोजन पदार्थ प्रकाश संश्लेषक जीवों द्वारा अकार्बनिक नाइट्रेट्स या वायुमंडलीय नाइट्रोजन की कमी, और सल्फर - सल्फेट्स को अमीनो एसिड के सल्फहाइड्रील समूहों में कमी से आत्मसात करते हैं। प्रकाश संश्लेषण अंततः न केवल जीवन प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, कॉफ़ेक्टर्स, बल्कि माध्यमिक संश्लेषण के कई उत्पादों के निर्माण को सुनिश्चित करता है, जो मूल्यवान औषधीय पदार्थ (एल्कलॉइड, फ्लेवोनोइड, पॉलीफेनोल्स, टेरपेन, स्टेरॉयड, कार्बनिक अम्ल, आदि) हैं। ....)

टिकट 48 - दूसरा विकल्प

प्रकाश संश्लेषण(ग्रीक से φωτο- - प्रकाश और σύνθεσις - संश्लेषण, संयोजन, एक साथ प्लेसमेंट) - प्रकाश में प्रकाश संश्लेषक वर्णक (पौधे क्लोरोफिल, बैक्टीरियोक्लोरोफिल और बैक्टीरियोहोडोप्सिन बैक्टीरिया में) की भागीदारी के साथ कार्बन डाइऑक्साइड और पानी से कार्बनिक पदार्थों के निर्माण की प्रक्रिया। ) आधुनिक पादप शरीर क्रिया विज्ञान में, प्रकाश संश्लेषण को अक्सर एक फोटोऑटोट्रॉफ़िक फ़ंक्शन के रूप में समझा जाता है - कार्बन डाइऑक्साइड के कार्बनिक पदार्थों में रूपांतरण सहित विभिन्न अंतर्जात प्रतिक्रियाओं में प्रकाश क्वांटा की ऊर्जा के अवशोषण, रूपांतरण और उपयोग की प्रक्रियाओं का एक सेट।

प्रकाश (प्रकाश पर निर्भर) चरण

प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के दौरान, उच्च-ऊर्जा उत्पाद बनते हैं: एटीपी, जो सेल में ऊर्जा स्रोत के रूप में कार्य करता है, और एनएडीपीएच, जिसे कम करने वाले एजेंट के रूप में उपयोग किया जाता है। ऑक्सीजन एक उपोत्पाद के रूप में विकसित होता है। सामान्य तौर पर, प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश प्रतिक्रियाओं की भूमिका यह है कि एक एटीपी अणु और प्रोटॉन वाहक अणु, यानी एनएडीपीएच 2, प्रकाश चरण में संश्लेषित होते हैं।

प्रक्रिया का फोटोकैमिकल सार

क्लोरोफिल में उत्तेजना के दो स्तर होते हैं (यह इसके अवशोषण स्पेक्ट्रम में दो मैक्सिमा की उपस्थिति से जुड़ा होता है): पहला संयुग्मित दोहरे बंधनों की प्रणाली के एक इलेक्ट्रॉन के उच्च ऊर्जा स्तर में संक्रमण से जुड़ा होता है, दूसरा - के साथ पोर्फिरीन नाभिक के नाइट्रोजन और मैग्नीशियम के अयुग्मित इलेक्ट्रॉनों का उत्तेजना। जब इलेक्ट्रॉन स्पिन अपरिवर्तित रहता है, तो एकल पहली और दूसरी उत्तेजित अवस्थाएँ बनती हैं, और जब स्पिन को बदल दिया जाता है, तो पहली और दूसरी ट्रिपल अवस्थाएँ बनती हैं।

दूसरी उत्तेजित अवस्था सबसे अधिक उच्च-ऊर्जा, अस्थिर और क्लोरोफिल 10 -12 सेकंड में इससे पहले तक जाती है, केवल गर्मी के रूप में 100 kJ / mol ऊर्जा की हानि होती है। एक अणु पहले सिंगलेट और ट्रिपलेट राज्यों से जमीनी अवस्था में प्रकाश (प्रतिदीप्ति और फॉस्फोरेसेंस, क्रमशः) या गर्मी के रूप में ऊर्जा की रिहाई के साथ, दूसरे अणु में ऊर्जा के हस्तांतरण के साथ, या, एक इलेक्ट्रॉन के बाद से गुजर सकता है। एक इलेक्ट्रॉन के दूसरे यौगिक में स्थानांतरण के साथ, एक उच्च ऊर्जा स्तर कमजोर रूप से नाभिक से जुड़ा होता है।

पहली संभावना प्रकाश-संचयन परिसरों में महसूस की जाती है, दूसरी - प्रतिक्रिया केंद्रों में, जहां क्लोरोफिल एक प्रकाश क्वांटम के प्रभाव में उत्तेजित अवस्था में गुजरता है, एक इलेक्ट्रॉन दाता (रेड्यूसर) बन जाता है और इसे प्राथमिक स्वीकर्ता को स्थानांतरित कर देता है। धनावेशित क्लोरोफिल में एक इलेक्ट्रॉन की वापसी को रोकने के लिए, प्राथमिक स्वीकर्ता इसे द्वितीयक में स्थानांतरित करता है। इसके अलावा, प्राप्त यौगिकों का जीवनकाल उत्तेजित क्लोरोफिल अणु की तुलना में अधिक लंबा होता है। ऊर्जा स्थिरीकरण और आवेश पृथक्करण होता है। आगे स्थिरीकरण के लिए, द्वितीयक इलेक्ट्रॉन दाता सकारात्मक रूप से चार्ज क्लोरोफिल को पुनर्स्थापित करता है, जबकि ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण के मामले में प्राथमिक दाता पानी है।

ऑक्सीजनिक ​​प्रकाश संश्लेषण करने वाले जीवों को जिस समस्या का सामना करना पड़ता है वह पानी की रेडॉक्स क्षमता में अंतर है (आधी प्रतिक्रिया एच 2 ओ → ओ 2 (ई 0 = + 0.82 वी) और एनएडीपी + (ई 0 = -0.32 वी) में इस मामले में, जमीनी अवस्था में क्लोरोफिल में पानी के ऑक्सीकरण के लिए +0.82 V से अधिक क्षमता होनी चाहिए, लेकिन साथ ही, उत्तेजित अवस्था में, NADP + को कम करने के लिए इसकी क्षमता -0.32 V से कम होनी चाहिए। एक क्लोरोफिल अणु दोनों आवश्यकताओं को पूरा नहीं कर सकता। इसलिए, दो फोटो सिस्टम का गठन किया गया था, और पूरी प्रक्रिया को पूरा करने के लिए, दो प्रकाश क्वांटा और विभिन्न प्रकार के दो क्लोरोफिल की आवश्यकता होती है।

लाइट हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स

क्लोरोफिल के दो कार्य हैं: ऊर्जा का अवशोषण और स्थानांतरण। क्लोरोप्लास्ट में सभी क्लोरोफिल का 90% से अधिक प्रकाश-कटाई परिसरों (एसएससी) का हिस्सा है, जो एक एंटीना के रूप में कार्य करता है जो ऊर्जा को फोटोसिस्टम I या II के प्रतिक्रिया केंद्र तक पहुंचाता है। क्लोरोफिल के अलावा, एसएससी में कैरोटेनॉयड्स होते हैं, और कुछ शैवाल और साइनोबैक्टीरिया में - फाइकोबिलिन, जिसकी भूमिका उन तरंग दैर्ध्य के प्रकाश को अवशोषित करना है जो क्लोरोफिल अपेक्षाकृत कमजोर रूप से अवशोषित करते हैं।

ऊर्जा हस्तांतरण एक गुंजयमान तरीके से होता है (फोर्स्टर तंत्र) और अणुओं की एक जोड़ी के लिए 10–10–10–12 सेकेंड लेता है, जिस दूरी पर स्थानांतरण किया जाता है वह लगभग 1 एनएम है। स्थानांतरण कुछ ऊर्जा हानियों के साथ होता है (क्लोरोफिल ए से क्लोरोफिल बी तक 10%, कैरोटेनॉयड्स से क्लोरोफिल तक 60%), यही कारण है कि यह केवल एक वर्णक से संभव है जिसमें एक छोटे तरंग दैर्ध्य पर अधिकतम अवशोषण के साथ एक वर्णक से बड़ा होता है। एक। यह इस क्रम में है कि एसएससी रंगद्रव्य पारस्परिक रूप से स्थानीयकृत होते हैं, प्रतिक्रिया केंद्रों में सबसे लंबी तरंग दैर्ध्य क्लोरोफिल स्थित होते हैं। रिवर्स एनर्जी ट्रांसफर असंभव है।

पौधों का एसएससी थायलाकोइड्स की झिल्लियों में स्थित होता है, सायनोबैक्टीरिया में, इसका मुख्य भाग झिल्लियों के बाहर उनसे जुड़े फ़ाइकोबिलिसोम में ले जाया जाता है - रॉड के आकार का पॉलीपेप्टाइड-वर्णक परिसर जिसमें विभिन्न फ़ाइकोबिलिन स्थित होते हैं: फ़ाइकोएरिथ्रिन की परिधि पर (के साथ) एक अवशोषण अधिकतम 495-565 एनएम), उनके पीछे फाइकोसाइनिन (550-615 एनएम) और एलोफिकोकायनिन (610-670 एनएम), क्रमिक रूप से प्रतिक्रिया केंद्र के क्लोरोफिल ए (680-700 एनएम) में ऊर्जा स्थानांतरित कर रहा है।

इलेक्ट्रॉनिक परिवहन श्रृंखला के मुख्य घटक

फोटोसिस्टम II

फोटोसिस्टम - एसएससी, फोटोकैमिकल रिएक्शन सेंटर और इलेक्ट्रॉन वाहक का एक सेट। लाइट हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स II में 200 क्लोरोफिल अणु, 100 क्लोरोफिल बी अणु, 50 कैरोटेनॉयड अणु और 2 फियोफाइटिन अणु होते हैं। फोटोसिस्टम II का प्रतिक्रिया केंद्र थायलाकोइड झिल्ली में स्थित एक वर्णक-प्रोटीन परिसर है और एसएससी से घिरा हुआ है। इसमें क्लोरोफिल एक डिमर होता है जिसका अवशोषण अधिकतम 680 एनएम (P680) होता है। अंततः, एसएससी से प्रकाश की मात्रा की ऊर्जा को इसमें स्थानांतरित कर दिया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप इलेक्ट्रॉनों में से एक उच्च ऊर्जा स्थिति में चला जाता है, नाभिक के साथ इसका संबंध कमजोर हो जाता है और उत्साहित P680 अणु एक मजबूत कम करने वाला बन जाता है एजेंट (ई 0 = -0.7 वी)।

P680 फियोफाइटिन को कम करता है, फिर इलेक्ट्रॉन को क्विनोन में स्थानांतरित किया जाता है जो PS II का हिस्सा होते हैं और फिर प्लास्टोक्विनोन में स्थानांतरित होते हैं, जिन्हें कम रूप में b 6 f कॉम्प्लेक्स में ले जाया जाता है। एक प्लास्टोक्विनोन अणु में 2 इलेक्ट्रॉन और 2 प्रोटॉन होते हैं, जो स्ट्रोमा से लिए जाते हैं।

P680 अणु में एक इलेक्ट्रॉनिक रिक्ति की पूर्ति पानी की कीमत पर होती है। एफएस II में शामिल हैं जल-ऑक्सीकरण परिसरसक्रिय केंद्र में 4 मैंगनीज आयन युक्त। एक ऑक्सीजन अणु बनाने के लिए, दो पानी के अणुओं की आवश्यकता होती है, जिससे 4 इलेक्ट्रॉन मिलते हैं। इसलिए, प्रक्रिया को 4 चरणों में पूरा किया जाता है और इसके पूर्ण कार्यान्वयन के लिए 4 प्रकाश क्वांटा की आवश्यकता होती है। कॉम्प्लेक्स इंट्राटिलाकोइड स्पेस के किनारे स्थित है और परिणामस्वरूप 4 प्रोटॉन इसमें बाहर निकल जाते हैं।

इस प्रकार, पीएस II ऑपरेशन का समग्र परिणाम 4 प्रकाश क्वांटा के साथ 2 पानी के अणुओं का ऑक्सीकरण है जिसमें इंट्राथिलकॉइड स्पेस में 4 प्रोटॉन और झिल्ली में 2 कम प्लास्टोक्विनोन बनते हैं।

बी 6 एफ या बी / एफ-कॉम्प्लेक्स

बी 6 एफ कॉम्प्लेक्स एक पंप है जो स्ट्रोमा से इंट्राटिलाकोइड स्पेस में प्रोटॉन को पंप करता है और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं में जारी ऊर्जा के कारण उनकी एकाग्रता का एक ढाल बनाता है। 2 प्लास्टोक्विनोन 4 प्रोटॉन पंपिंग देते हैं। इसके बाद, ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ग्रेडिएंट (स्ट्रोमा का पीएच लगभग 8 है, इंट्राथाइलाकोइड स्पेस 5 है) का उपयोग ट्रांसमेम्ब्रेन एंजाइम एटीपी सिंथेज़ द्वारा एटीपी के संश्लेषण के लिए किया जाता है।

फोटोसिस्टम I

प्रकाश-संचयन परिसर I में लगभग 200 क्लोरोफिल अणु होते हैं।

पहले फोटोसिस्टम के प्रतिक्रिया केंद्र में क्लोरोफिल एक डिमर होता है जिसका अवशोषण अधिकतम 700 एनएम (P700) होता है। प्रकाश की मात्रा द्वारा उत्तेजना के बाद, यह प्राथमिक स्वीकर्ता - क्लोरोफिल ए, द्वितीयक एक (विटामिन के 1 या फाइलोक्विनोन) को पुनर्स्थापित करता है, जिसके बाद एक इलेक्ट्रॉन को फेरेडॉक्सिन में स्थानांतरित किया जाता है, जो एंजाइम फेरेडॉक्सिन-एनएडीपी रिडक्टेस का उपयोग करके एनएडीपी को पुनर्स्थापित करता है।

प्रोटीन प्लास्टोसायनिन, बी 6 एफ कॉम्प्लेक्स में कम हो जाता है, इंट्राटिलाकोइड स्पेस की तरफ से पहले फोटोसिस्टम के प्रतिक्रिया केंद्र में ले जाया जाता है और एक इलेक्ट्रॉन को ऑक्सीकृत P700 में स्थानांतरित करता है।

चक्रीय और स्यूडोसाइक्लिक इलेक्ट्रॉन परिवहन

ऊपर वर्णित पूर्ण अचक्रीय इलेक्ट्रॉन पथ के अतिरिक्त चक्रीय और स्यूडोसायक्लिक पाए जाते हैं।

चक्रीय मार्ग का सार यह है कि एनएडीपी के बजाय फेरेडॉक्सिन प्लास्टोक्विनोन को कम करता है, जो इसे वापस बी 6 एफ कॉम्प्लेक्स में स्थानांतरित करता है। नतीजतन, एक बड़ा प्रोटॉन ढाल और अधिक एटीपी बनता है, लेकिन एनएडीपीएच उत्पन्न नहीं होता है।

स्यूडोसाइक्लिक मार्ग में, फेरेडॉक्सिन ऑक्सीजन को कम करता है, जो आगे पानी में परिवर्तित हो जाता है और फोटोसिस्टम II में इस्तेमाल किया जा सकता है। इस मामले में, एनएडीपीएच भी नहीं बनता है।

डार्क स्टेज

अंधेरे चरण में, एटीपी और एनएडीपीएच की भागीदारी के साथ, सीओ 2 ग्लूकोज (सी 6 एच 12 ओ 6) में कम हो जाता है। यद्यपि इस प्रक्रिया के लिए प्रकाश की आवश्यकता नहीं है, यह इसके नियमन में शामिल है।

साथ 3 - प्रकाश संश्लेषण, केल्विन चक्र

केल्विन चक्र, या कम करने वाला पेंटोस फॉस्फेट चक्र, तीन चरणों में होता है:

कार्बोक्सिलेशन;

स्वास्थ्य लाभ;

सीओ 2 स्वीकर्ता का पुनर्जनन।

पहले चरण में, एंजाइम राइबुलोज-बिस्फोस्फेट-कार्बोक्सिलेज / ऑक्सीजनेज की कार्रवाई के तहत सीओ 2 को राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट में जोड़ा जाता है। यह प्रोटीन क्लोरोप्लास्ट प्रोटीन का मुख्य अंश बनाता है और यकीनन यह प्रकृति में सबसे प्रचुर मात्रा में एंजाइम है। नतीजतन, एक मध्यवर्ती अस्थिर यौगिक बनता है, जो 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (एफएचए) के दो अणुओं में विघटित होता है।

दूसरे चरण में, FGK को दो चरणों में बहाल किया जाता है। सबसे पहले, यह एटीपी द्वारा फॉस्फोरोग्लिसरोकिनेज की कार्रवाई के तहत 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड (डीपीएचए) के गठन के साथ फॉस्फोराइलेट किया जाता है, फिर, ट्रायोजफॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज और एनएडीपीएच की कार्रवाई के तहत, डीपीजीके का एसाइल-फॉस्फेट समूह डीफॉस्फोरिलेटेड होता है और एल्डिहाइड में कम हो जाता है। और ग्लिसराल्डिहाइड-ग्लिसराल्डिहाइड का निर्माण।

तीसरे चरण में 5 PHA अणु शामिल होते हैं, जो 4-, 5-, 6- और 7-कार्बन यौगिकों के निर्माण के माध्यम से 3 5-कार्बन राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट में संयोजित होते हैं, जिसके लिए 3ATP की आवश्यकता होती है।

अंत में, ग्लूकोज संश्लेषण के लिए दो PHAs की आवश्यकता होती है। इसके एक अणु के निर्माण के लिए 6 चक्र चक्कर, 6 CO 2, 12 NADPH और 18 ATP की आवश्यकता होती है।

मानव द्वारा उपयोग किए जाने वाले खाद्य उत्पाद अत्यंत विविध हैं। भोजन का मुख्य भाग जैविक उत्पत्ति (पौधे और पशु उत्पाद) का होता है और एक छोटा हिस्सा गैर-जैविक (इसमें घुले पानी और खनिज लवण) होता है। चूंकि जैविक वस्तुओं में अधिकांश पदार्थ बायोपॉलिमर के रूप में होते हैं, भोजन का बड़ा हिस्सा उच्च आणविक भार घटकों से बना होता है, मोनोमर्स से नहीं। "पोषक तत्वों" की अवधारणा में बुनियादी खाद्य घटकों का एक समूह शामिल होता है जो आवश्यक ऊर्जा प्रदान करते हैं और शरीर की प्लास्टिक की जरूरतें। पोषक तत्वों में पदार्थों के छह समूह शामिल हैं: 1) प्रोटीन; 2) कार्बोहाइड्रेट; 3) लिपिड; 4) विटामिन (विटामिन जैसे पदार्थों सहित); 5) खनिज; 6) पानी।

पोषक तत्वों के अलावा, भोजन में सहायक पदार्थों का एक बड़ा समूह होता है जिसमें न तो ऊर्जा होती है और न ही प्लास्टिक मूल्य, लेकिन भोजन के स्वाद और अन्य गुणों को निर्धारित करते हैं, पोषक तत्वों के टूटने और अवशोषण में मदद करते हैं। संतुलित आहार विकसित करते समय इन पदार्थों की उपस्थिति को आमतौर पर ध्यान में रखा जाता है।

प्रोटीन। जानवरों और पौधों की उत्पत्ति के प्रोटीन का जैविक मूल्य अमीनो एसिड की संरचना से निर्धारित होता है, विशेष रूप से आवश्यक। मैं फ़िन प्रोटीन में सभी आवश्यक अमीनो एसिड होते हैं, तो ये प्रोटीन संबंधित हैं पूर्ण।अन्य आहार प्रोटीन दोषपूर्ण।वनस्पति प्रोटीन, जानवरों के विपरीत, आमतौर पर कम पूर्ण होते हैं। प्रोटीन संरचना का एक अंतरराष्ट्रीय "पारंपरिक मॉडल" है जो शरीर की जरूरतों को पूरा करता है। इस प्रोटीन में, 31.4% आवश्यक अमीनो एसिड होते हैं; बाकी विनिमेय है। किसी भी आहार प्रोटीन की संरचना का आकलन करने के लिए, आवश्यक अमीनो एसिड की आवश्यक सामग्री और प्रत्येक आवश्यक अमीनो एसिड के सबसे शारीरिक अनुपात के साथ एक मानक होना महत्वपूर्ण है। एक संदर्भ के रूप में, एक मुर्गी के अंडे का प्रोटीन, जो शरीर की शारीरिक आवश्यकताओं को सर्वोत्तम रूप से पूरा करता है, मुद्रित किया गया था। संदर्भ के साथ अमीनो एसिड संरचना के संदर्भ में किसी भी खाद्य प्रोटीन की तुलना की जाती है।

एक वयस्क की कुल दैनिक प्रोटीन आवश्यकता 80-100 ग्राम है, जिसमें से आधा पशु मूल का होना चाहिए।

कार्बोहाइड्रेट। पॉलीसेकेराइड - स्टार्च और ग्लाइकोजन - का कार्बोहाइड्रेट के बीच जैविक मूल्य है; dnsaccharides - सुक्रोज, लैक्टोज, ट्रेहलोज, माल्टोज, आइसोमाल्टोज। मोनोसैकेराइड (ग्लूकोज, फ्रुक्टोज, पेन्टोज, आदि) खाद्य कार्बोहाइड्रेट का केवल एक छोटा सा हिस्सा है। मोनोसैकराइड सामग्री वीखाना पकाने या अन्य प्रसंस्करण के बाद भोजन बढ़ सकता है खाद्य उत्पाद... कार्बोहाइड्रेट का मुख्य कार्य ऊर्जा है, लेकिन वे कार्बोहाइड्रेट में निहित संरचनात्मक और कई अन्य पहले से चर्चा किए गए कार्य करते हैं (देखें "कार्बोहाइड्रेट")। पी-ग्लाइकोएड बॉन्ड (सेल्यूलोज, हेमिकेलुलोज, आदि) वाले कार्बोहाइड्रेट टूटते नहीं हैं, इसलिए वे पाचन में सहायक भूमिका निभाते हैं, आंत की यांत्रिक गतिविधि को सक्रिय करते हैं।

एक वयस्क की दैनिक आवश्यकता मानव में कार्बोहाइड्रेट 400-500 ग्राम है, जिसमें से लगभग 400 ग्राम स्टार्च है। शेष dnsaccharides के लिए है, मुख्यतः सुक्रोज के लिए।

लिपिड। मानव शरीर के लिए जैविक मूल्य मुख्य रूप से निम्नलिखित खाद्य घटकों द्वारा दर्शाया जाता है। Triacylglycerols, जो खाद्य लिपिड का मुख्य (वजन के अनुसार) भाग बनाते हैं। वे ऊर्जा निर्धारित करते हैं

आहार लिपिड का मान, जो "/ z D °" A से लेकर भोजन के ऊर्जा मान तक होता है। कोशिका झिल्ली बनाने वाले विभिन्न प्रकार के फॉस्फोलिपिड मुख्य रूप से पशु उत्पादों (मांस उत्पादों, अंडे की जर्दी, तेल, आदि), साथ ही साथ कोलेस्ट्रॉल और इसके एस्टर के साथ आते हैं। फॉस्फोलिपिड और कोलेस्ट्रॉल खाद्य लिपिड के प्लास्टिक कार्य को निर्धारित करते हैं। भोजन के लिपिड वसा में घुलनशील विटामिन और विटामिन जैसे यौगिकों की आपूर्ति करते हैं जो शरीर के लिए अपूरणीय हैं।

खाद्य लिपिड के लिए दैनिक आवश्यकता 80-100 ग्राम है, जिसमें से कम से कम 20-25 ग्राम असंतृप्त फैटी एसिड युक्त पादप लिपिड से आना चाहिए।

विटामिन और विटामिन जैसे पदार्थपौधे और पशु उत्पादों के साथ शरीर में प्रवेश करें। इसके अलावा, कुछ विटामिन शरीर में आंतों के बैक्टीरिया (एंटरोजेनिक विटामिन) द्वारा संश्लेषित होते हैं। हालांकि, हिस्सा बहुत कम खाना है। विटामिन भोजन के बिल्कुल अपूरणीय घटक हैं, क्योंकि इनका उपयोग शरीर की कोशिकाओं में कोएंजाइम के संश्लेषण के लिए किया जाता है, जो जटिल एंजाइमों का एक अनिवार्य हिस्सा हैं।

व्यक्तिगत विटामिन के लिए दैनिक आवश्यकता कुछ माइक्रोग्राम से लेकर दसियों और सैकड़ों मिलीग्राम तक होती है।

खनिज पदार्थ।उनका मुख्य स्रोत भोजन के गैर-जैविक घटक हैं, अर्थात। पीने के पानी में घुले खनिज पदार्थ। आंशिक रूप से, वे जानवरों और पौधों की उत्पत्ति के भोजन के साथ शरीर में प्रवेश करते हैं। खनिजों का उपयोग प्लास्टिक सामग्री (उदाहरण के लिए, कैल्शियम, फास्फोरस, आदि) के रूप में और एंजाइमों के लिए सहकारक के रूप में किया जाता है।

खनिज अपरिहार्य खाद्य कारक हैं। यद्यपि जैविक प्रक्रियाओं में कुछ खनिज तत्वों की आपेक्षिक विनिमेयता संभव है, शरीर में उनके अंतर्रूपण की असंभवता इन पदार्थों की अपरिहार्यता का कारण है। खाद्य खनिजों का सहकारक भाग विटामिन के समान होता है।

व्यक्तिगत खनिजों के लिए एक वयस्क मानव शरीर की दैनिक आवश्यकता कुछ ग्राम (मैक्रोन्यूट्रिएंट्स) से लेकर कई मिलीग्राम या माइक्रोग्राम (माइक्रोएलेमेंट्स, अल्ट्रालेमेंट्स) तक बहुत भिन्न होती है।

पानीभोजन के अपूरणीय घटकों को संदर्भित करता है, हालांकि ऊतकों में उनके आदान-प्रदान के दौरान प्रोटीन, लिपिड और कार्बोहाइड्रेट से थोड़ी मात्रा में पानी बनता है। पानी जैविक और गैर-जैविक मूल के उत्पादों के साथ आता है। एक वयस्क के लिए दैनिक आवश्यकता 1750-2200 ग्राम है।

शब्द "ऊर्जा मूल्य" शरीर के शारीरिक कार्यों को करने के लिए उपयोग किए जाने पर जैविक ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप पोषक तत्वों से मुक्त होने वाली ऊर्जा की मात्रा को दर्शाता है। चिकित्सा विज्ञान अकादमी के पोषण संस्थान, किसी उत्पाद के ऊर्जा मूल्य की गणना करते समय, भोजन के मुख्य घटकों के ऊर्जा मूल्य के निम्नलिखित समायोजित गुणांक द्वारा निर्देशित होने की सिफारिश करता है, केजे / जी: प्रोटीन - 16.7; वसा - 37.7; सुपाच्य कार्बोहाइड्रेट - 15.7। किसी उत्पाद के ऊर्जा मूल्य का निर्धारण करते समय, उसके व्यक्तिगत पोषक तत्वों की पाचनशक्ति को ध्यान में रखना आवश्यक है। अनुमानित गणना के लिए, 1961 में स्वास्थ्य मंत्रालय ने निम्नलिखित पाचन क्षमता गुणांक की सिफारिश की,%: प्रोटीन - 84.5; वसा - 94; कार्बोहाइड्रेट (सुपाच्य और अपच का योग) - 95.6। अधिक सटीक गणना के लिए, प्रोटीन की अमीनो एसिड दर को भी ध्यान में रखना आवश्यक है।

अमीनो एसिड (प्रोटीन और मुक्त की संरचना में) का हिस्सा शरीर में कुल नाइट्रोजन का 95% से अधिक है। इसलिए, अमीनो एसिड और प्रोटीन चयापचय की सामान्य स्थिति को नाइट्रोजन संतुलन से आंका जा सकता है, अर्थात, भोजन के साथ आपूर्ति की गई नाइट्रोजन की मात्रा और उत्सर्जित नाइट्रोजन की मात्रा (मुख्य रूप से यूरिया की संरचना में) के बीच का अंतर। एक स्वस्थ वयस्क में, सामान्य आहार के साथ, नाइट्रोजन संतुलन होता है, अर्थात उत्सर्जित नाइट्रोजन की मात्रा आने वाली नाइट्रोजन की मात्रा के बराबर होती है। शरीर के विकास की अवधि के दौरान, साथ ही दुर्बल करने वाली बीमारियों से उबरने के दौरान, आपूर्ति की तुलना में कम नाइट्रोजन उत्सर्जित होता है - एक सकारात्मक नाइट्रोजन संतुलन। उम्र बढ़ने, भुखमरी और घटती बीमारियों के दौरान, आपूर्ति की तुलना में अधिक नाइट्रोजन उत्सर्जित होता है - एक नकारात्मक नाइट्रोजन संतुलन। एक सकारात्मक नाइट्रोजन संतुलन के साथ, भोजन के अमीनो एसिड का हिस्सा शरीर में बरकरार रहता है, प्रोटीन और सेलुलर संरचनाओं की संरचना में शामिल किया जाता है; शरीर में प्रोटीन का कुल द्रव्यमान बढ़ जाता है। इसके विपरीत, एक नकारात्मक नाइट्रोजन संतुलन के साथ, प्रोटीन का कुल द्रव्यमान घट जाता है (कैटोबोलिक अवस्था)। यदि सभी प्रोटीनों को आहार से बाहर कर दिया जाता है, लेकिन अन्य घटकों को पूरी तरह से मात्रा में संरक्षित किया जाता है जो शरीर की ऊर्जा आवश्यकताओं को पूरा करते हैं, तो नाइट्रोजन संतुलन नकारात्मक हो जाता है। इस तरह के आहार पर रहने के लगभग एक सप्ताह के बाद, उत्सर्जित नाइट्रोजन की मात्रा स्थिर हो जाती है, जो प्रति दिन लगभग 4 ग्राम के मूल्य तक पहुंच जाती है। नाइट्रोजन की यह मात्रा 25 ग्राम प्रोटीन (या अमीनो एसिड) से मेल खाती है। नतीजतन, प्रोटीन भुखमरी के दौरान, शरीर प्रतिदिन अपने स्वयं के ऊतकों के लगभग 25 ग्राम प्रोटीन की खपत करता है। लगभग एक ही परिणाम प्राप्त होता है जब सभी प्रोटीनों को आहार से बाहर नहीं किया जाता है, लेकिन केवल आवश्यक अमीनो एसिड या उनमें से केवल एक ही होता है। पूर्ण भुखमरी के साथ, नकारात्मक नाइट्रोजन संतुलन उस समय से भी अधिक होता है जब केवल प्रोटीन को भोजन से बाहर रखा जाता है। यह इस तथ्य के कारण है कि पूर्ण भुखमरी के दौरान ऊतक प्रोटीन के टूटने के दौरान बनने वाले अमीनो एसिड का उपयोग शरीर की ऊर्जा जरूरतों को पूरा करने के लिए भी किया जाता है। कैलोरी में पर्याप्त आहार में, नाइट्रोजन संतुलन बनाए रखने के लिए आवश्यक प्रोटीन की न्यूनतम मात्रा 30-50 ग्राम है। हालांकि, यह मात्रा स्वास्थ्य और प्रदर्शन के लिए इष्टतम प्रदान नहीं करती है। औसत शारीरिक गतिविधि वाले वयस्क को प्रति दिन लगभग 100 ग्राम प्रोटीन प्राप्त करना चाहिए

कोशिकाओं में अमीनो एसिड के उपयोग के स्रोत और तरीके

शरीर का मुक्त अमीनो एसिड पूल लगभग 35 ग्राम है। रक्त में मुक्त अमीनो एसिड की सामग्री औसतन 35-65 मिलीग्राम / डीएल है। अधिकांश अमीनो एसिड प्रोटीन का हिस्सा होते हैं, जिसकी मात्रा एक सामान्य काया वाले वयस्क के शरीर में लगभग 15 किलोग्राम होती है।

कोशिकाओं में मुक्त अमीनो एसिड के स्रोत खाद्य प्रोटीन, ऊतकों के स्वयं के प्रोटीन और कार्बोहाइड्रेट से अमीनो एसिड का संश्लेषण हैं। कई कोशिकाएं, अत्यधिक विशिष्ट (उदाहरण के लिए, एरिथ्रोसाइट्स) के अपवाद के साथ, प्रोटीन के संश्लेषण के लिए अमीनो एसिड का उपयोग करती हैं, साथ ही बड़ी संख्या में अन्य पदार्थ: झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स, हीम, प्यूरीन और पाइरीमिडीन न्यूक्लियोटाइड्स, बायोजेनिक एमाइन (कैटेकोलामाइन) हिस्टामाइन) और अन्य यौगिक (चित्र। 9- 1)।

ग्लूकोज (ग्लाइकोजन के रूप में) या फैटी एसिड (ट्राइसिलग्लिसरॉल के रूप में) जैसे अमीनो एसिड के जमाव का कोई विशेष रूप नहीं है। इसलिए, ऊतकों के सभी कार्यात्मक और संरचनात्मक प्रोटीन अमीनो एसिड के भंडार के रूप में काम कर सकते हैं, लेकिन मुख्य रूप से मांसपेशी प्रोटीन, क्योंकि उनमें से अन्य सभी की तुलना में अधिक हैं।

मानव शरीर में, लगभग 400 ग्राम प्रोटीन प्रति दिन अमीनो एसिड में टूट जाता है, लगभग उतनी ही मात्रा में संश्लेषित होता है। इसलिए, ऊतक प्रोटीन अपने अपचय के दौरान अमीनो एसिड की लागत की भरपाई नहीं कर सकते हैं और अन्य पदार्थों के संश्लेषण के लिए उपयोग कर सकते हैं। कार्बोहाइड्रेट अमीनो एसिड के प्राथमिक स्रोत के रूप में काम नहीं कर सकते हैं, क्योंकि अधिकांश अमीनो एसिड के अणु का केवल कार्बन भाग उनसे संश्लेषित होता है, और अमीनो समूह अन्य अमीनो एसिड से आता है। इसलिए, शरीर में अमीनो एसिड का मुख्य स्रोत हैं खाद्य प्रोटीन।

चावल। 9-1. अमीनो एसिड के उपयोग के स्रोत और तरीके।

प्रोटीन और पेप्टाइड्स के पाचन में शामिल प्रोटीयोलाइटिक एंजाइमों को संश्लेषित और पाचन तंत्र की गुहा में ज़ाइमोजेन्स, या ज़ाइमोजेन्स के रूप में स्रावित किया जाता है। Zymogens निष्क्रिय हैं और अपने स्वयं के प्रोटीन को पचा नहीं सकते हैं। प्रोटियोलिटिक एंजाइम आंतों के लुमेन में सक्रिय होते हैं, जहां वे खाद्य प्रोटीन पर कार्य करते हैं।

मानव जठर रस में, दो प्रोटीयोलाइटिक एंजाइम होते हैं - पेप्सिन और गैस्ट्रनक्सिन, जो संरचना में बहुत समान होते हैं, जो उनके सामान्य अग्रदूत के गठन को इंगित करता है।

पेप्सिन गैस्ट्रिक म्यूकोसा की मुख्य कोशिकाओं में एक प्रोएंजाइम - पेप्सिनोजेन - के रूप में बनता है। कई संरचनात्मक रूप से समान पेप्सिन-जीन की पहचान की गई है, जिनसे पेप्सिन की कई किस्में बनती हैं: पेप्सिन मैं, II(पा, पंजाब), III.पेप्सिनोजेन्स पेट की पार्श्विका कोशिकाओं द्वारा स्रावित हाइड्रोक्लोरिक एसिड की मदद से और ऑटोकैटलिटिक रूप से, यानी पेप्सिन अणुओं की मदद से सक्रिय होते हैं।

पेप्सिन अवरोधक में बहुत ही बुनियादी गुण होते हैं, क्योंकि इसमें 8 लाइसिन अवशेष और 4 आर्जिनिन अवशेष होते हैं। सक्रियण में पेप्सिनोजेन के एन-टर्मिनस से 42 अमीनो एसिड अवशेषों की दरार होती है; सबसे पहले, अवशिष्ट पॉलीपेप्टाइड को साफ किया जाता है, और फिर पेप्सिन अवरोधक।

पेप्सिन 1.5-2.5 के इष्टतम पीएच के साथ सक्रिय केंद्र में डाइकारबॉक्सिलिक अमीनो एसिड के अवशेषों वाले कार्बोक्सीप्रोटीनस को संदर्भित करता है।

पेप्सिन सब्सट्रेट प्रोटीन है - या तो देशी या विकृत। उत्तरार्द्ध हाइड्रोलाइज करना आसान है। खाद्य प्रोटीन का विकृतीकरण खाना पकाने या हाइड्रोक्लोरिक एसिड की क्रिया द्वारा प्रदान किया जाता है। हाइड्रोक्लोरिक एसिड के निम्नलिखित जैविक कार्यों पर ध्यान दिया जाना चाहिए: 1) पेप्सिनोजेन की सक्रियता; 2) गैस्ट्रिक जूस में पेप्सिन और गैस्ट्रिक्सिन की क्रिया के लिए एक इष्टतम पीएच बनाना; 3) भोजन का विकृतीकरण "प्रोटीन; 4) रोगाणुरोधी क्रिया।

हाइड्रोक्लोरिक एसिड के विकृतीकरण प्रभाव और पेप्सिन की पाचन क्रिया से, पेट की दीवारों के आंतरिक प्रोटीन ग्लेनकोप्रोटीन युक्त श्लेष्म स्राव द्वारा संरक्षित होते हैं।

पेप्सिन, एक एंडोपेप्टिडेओ होने के कारण, एरोमैटिक अमीनो एसिड - फेनिलएलनिन, टायरोसिन और ट्रिप्टोफैन के कार्बोक्सिल समूहों द्वारा निर्मित प्रोटीन आंतरिक पेप्टाइड बांडों में तेजी से टूट जाता है। धीमी एंजाइम पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला में स्निग्ध और डाइकारबॉक्सिलिक अमीनो एसिड द्वारा निर्मित पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है। गैस्ट्रनक्सिन आणविक भार (31,500) में पेप्सिन के करीब है। इसका इष्टतम पीएच लगभग 3.5 है। गैस्ट्रिक्सिन डाइकारबॉक्सिलिक अमीनो एसिड द्वारा निर्मित पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है। जठर रस में पेप्सिन/गैस्ट्रिक्सिन का अनुपात 4:1 होता है। पेप्टिक अल्सर रोग के साथ, अनुपात गैस्ट्रिक्सिन के पक्ष में बदल जाता है।

पेट में दो प्रोटीनों की उपस्थिति, जिनमें से पेप्सिन एक अत्यधिक अम्लीय वातावरण में कार्य करता है, और गैस्ट्रिक्सिन एक मध्यम अम्लीय वातावरण में, शरीर को अधिक आसानी से पोषण संबंधी आदतों के अनुकूल होने की अनुमति देता है। उदाहरण के लिए, पौधे-दूध पोषण आंशिक रूप से गैस्ट्रिक जूस के अम्लीय वातावरण को बेअसर करता है, और पीएच पेप्सिन की नहीं, बल्कि गैस्ट्रिक्सिन की पाचन क्रिया का पक्षधर है। उत्तरार्द्ध आहार प्रोटीन में बंधनों को तोड़ देता है।

पेप्सिन और गैस्ट्रिक्सिन प्रोटीन को पॉलीपेप्टाइड्स के मिश्रण में हाइड्रोलाइज़ करते हैं (जिन्हें एल्ब्यूज़ और पेप्टोन भी कहा जाता है)। पेट में प्रोटीन के पाचन की गहराई उसमें भोजन की उपस्थिति की अवधि पर निर्भर करती है। यह आमतौर पर एक छोटी अवधि होती है, इसलिए अधिकांश प्रोटीन आंतों में टूट जाते हैं।

आंतों के प्रोटियोलिटिक एंजाइम। प्रोटियोलिटिक एंजाइम अग्न्याशय से एंजाइम के रूप में आंत में प्रवेश करते हैं: ट्रिप्सिनोजेन, काइमोट्रिप्सिनोजेन, प्रोकारबॉक्सीपेप्टिडेस ए और बी, प्रोलेस्टेज। इन एंजाइमों की सक्रियता उनकी पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला के आंशिक प्रोटियोलिसिस द्वारा होती है, अर्थात वह टुकड़ा जो सक्रिय प्रोटीनएज़ स्पेक्ट्रम को मास्क करता है। ट्रिप्सिन का बनना सभी प्रोएंजाइमों की सक्रियता में एक महत्वपूर्ण प्रक्रिया है (चित्र 31)। अग्न्याशय से आने वाला ट्रिप्सिनोजेन, आंतों के एंटरोकिनेस या एंटरोपेप्टिडेज़ द्वारा सक्रिय होता है, इसके अलावा, उत्पन्न ट्रिप्सिन ऑटोकैटलिटिक रूप से ट्रिप्सिनोजेन के ट्रिप्सिन में रूपांतरण को बढ़ावा देता है। ट्रिप्सिन अवरोधक। इसके अलावा, ट्रिप्सिन, शेष प्रोएंजाइमों में पेप्टाइड बांडों को तोड़कर, सक्रिय एंजाइमों के निर्माण का कारण बनता है। इस मामले में, तीन प्रकार के काइमोट्रिप्सिन, कार्बोक्सीपेप्टिडेस ए और बी और इलास्टेज बनते हैं।

आंतों के प्रोटीन, अमीनो एसिड को मुक्त करने के लिए गैस्ट्रिक एंजाइम की क्रिया के बाद बनने वाले खाद्य प्रोटीन और पॉलीपेप्टाइड के पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करते हैं। ट्रिप्सिन, काइमोट्रिप्सिन, इलास्टेज, एंडोपेप्टिडेस होने के कारण, आंतरिक पेप्टाइड बॉन्ड को तोड़ने, प्रोटीन और पॉलीपेप्टाइड को छोटे टुकड़ों में विभाजित करने में योगदान करते हैं। ट्रिप्सिन मुख्य रूप से लाइसिन और आर्जिनिन के कार्बोक्सिल समूहों द्वारा निर्मित पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है, और आइसोल्यूसीन द्वारा गठित पेप्टाइड बॉन्ड के संबंध में कम सक्रिय है।

पेप्टाइड बॉन्ड के संबंध में काइमोट्रिप्सिन सबसे अधिक सक्रिय होते हैं, जिसके निर्माण में टाइरोसिन, फेनलालैनिन, ट्रिप्टोफैन शामिल होते हैं। क्रिया की विशिष्टता के संदर्भ में, काइमोट्रिप्सिन पेप्सिन के समान है। इलास्टेज उन पेप्टाइड बांडों को पॉलीपेप्टाइड्स में हाइड्रोलाइज करता है जहां प्रोलाइन स्थित है।

कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ ए जिंक युक्त एंजाइमों से संबंधित है। यह सबिपेप्टाइड्स से सी-टर्मिनल सुगंधित और स्निग्ध अमीनो एसिड को साफ करता है, जबकि कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ बी केवल सी-कोनियम लाइसिन और आर्जिनिन अवशेषों को साफ करता है।

पॉलीपेप्टाइड्स के एन-टर्मिनल अमीनो एसिड आंतों के एमिनोपोलिपेप्टिडेज़ द्वारा साफ किए जाते हैं, जो जस्ता या मैंगनीज, साथ ही साथ सेनेटिन द्वारा सक्रिय होता है। आंतों के म्यूकोसा में, डाइपेप्टिडेस मौजूद होते हैं, दो अमीनो एसिड में डीएनपेप्टाइड्स को हाइड्रोलाइज़ करते हैं। डाइपेप्टिडेस कोबाल्ट, मैंगनीज और सिस्टीन आयनों द्वारा सक्रिय होते हैं।

विभिन्न प्रकार के प्रोटियोलिटिक एंजाइम मुक्त अमीनो एसिड के लिए प्रोटीन के पूर्ण क्षरण की ओर ले जाते हैं, भले ही प्रोटीन पहले पेट में पेप्सिन के संपर्क में न आए हों। इसलिए, सर्जरी के बाद, पेट को आंशिक या पूर्ण रूप से हटाने के बाद, रोगी खाद्य प्रोटीन को आत्मसात करने की क्षमता बनाए रखते हैं।

टिकट 50 एक और विकल्प है

भोजन के साथ आपूर्ति किए गए प्रोटीन गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट में प्रोटीयोलाइटिक एंजाइम या पेप्टाइड हाइड्रोलिसिस की भागीदारी के साथ खराब हो जाते हैं, जो एमिनो एसिड के बीच पेप्टाइड बॉन्ड के हाइड्रोलाइटिक क्लेवाज को तेज करते हैं। विभिन्न पेप्टाइड हाइड्रॉलिस में सापेक्ष विशिष्टता होती है; वे कुछ अमीनो एसिड के बीच पेप्टाइड बॉन्ड के दरार को उत्प्रेरित करने में सक्षम होते हैं। पेप्टाइड हाइड्रोलिसिस एक निष्क्रिय रूप में जारी किया जाता है (यह पाचन तंत्र की दीवारों को आत्म-पाचन से बचाता है)। वे तब सक्रिय होते हैं जब भोजन जठरांत्र संबंधी मार्ग के संबंधित खंड में प्रवेश करता है या जब एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के तंत्र द्वारा भोजन को सूंघा और सूंघा जाता है। पेप्सिन और ट्रिप्सिन का सक्रियण ऑटोकैटलिसिस के तंत्र के माध्यम से होता है, अन्य पेप्टाइड हाइड्रॉलिस ट्रिप्सिन द्वारा सक्रिय होते हैं।

मुंह में, खाद्य प्रोटीन केवल यांत्रिक रूप से कुचले जाते हैं, लेकिन रासायनिक परिवर्तनों से नहीं गुजरते हैं, क्योंकि लार में पेप्टाइड हाइड्रॉलिस नहीं होते हैं। प्रोटीन में रासायनिक परिवर्तन पेट में पेप्सिन और हाइड्रोक्लोरिक एसिड की भागीदारी से शुरू होता है। हाइड्रोक्लोरिक एसिड की क्रिया के तहत, प्रोटीन प्रफुल्लित होते हैं, और एंजाइम उनके अणुओं के आंतरिक क्षेत्रों तक पहुंच प्राप्त करता है। पेप्सिन आंतरिक (अणुओं के सिरों से दूर स्थित) पेप्टाइड बॉन्ड के हाइड्रोलिसिस को तेज करता है। नतीजतन, प्रोटीन अणु से उच्च आणविक भार पेप्टाइड्स बनते हैं। यदि जटिल प्रोटीन, पेप्सिन और हाइड्रोक्लोरिक एसिडअपने प्रोस्थेटिक (गैर-प्रोटीन) समूह के पृथक्करण को उत्प्रेरित करने में सक्षम।

आंत में उच्च आणविक भार पेप्टाइड ट्रिप्सिन, काइमोट्रिप्सिन और पेप्टिडेस की कार्रवाई के तहत एक कमजोर क्षारीय माध्यम में आगे परिवर्तन से गुजरते हैं। ट्रिप्सिन पेप्टाइड बॉन्ड के हाइड्रोलिसिस को तेज करता है, जिसके निर्माण में आर्गिनिन और लाइसिन के कार्बोक्सिल समूह भाग लेते हैं; काइमोट्रिप्सिन ट्रिप्टोफैन, टायरोसिन और फेनिलएलनिन के कार्बोक्सिल समूहों की भागीदारी से बनने वाले पेप्टाइड बॉन्ड को साफ करता है। इन एंजाइमों की कार्रवाई के परिणामस्वरूप, उच्च आणविक भार पेप्टाइड्स कम आणविक भार और एक निश्चित मात्रा में मुक्त अमीनो एसिड में परिवर्तित हो जाते हैं। छोटी आंत में कम आणविक भार पेप्टाइड्स कार्बोक्सीपेप्टिडेस ए और बी के संपर्क में आते हैं, जो मुक्त अमीनो समूह से टर्मिनल अमीनो एसिड और एमिनोपेप्टिडेस को अलग करते हैं, जो मुक्त अमीनो समूह से ऐसा ही करते हैं। नतीजतन, डाइपेप्टाइड बनते हैं, जो डाइपेप्टिडेस की क्रिया द्वारा अमीनो एसिड को मुक्त करने के लिए हाइड्रोलाइज्ड होते हैं। अमीनो एसिड और कुछ कम आणविक भार पेप्टाइड आंतों के विली द्वारा अवशोषित होते हैं। इस प्रक्रिया में ऊर्जा की आवश्यकता होती है। आंतों की दीवारों में पहले से मौजूद अमीनो एसिड का हिस्सा विशिष्ट प्रोटीन के संश्लेषण में शामिल होता है, जबकि अधिकांश पाचन उत्पाद रक्त (95%) और लसीका में प्रवेश करते हैं।

पाचन के दौरान बनने वाले कुछ अमीनो एसिड और निचली आंतों के अपचित प्रोटीन आंतों के बैक्टीरिया द्वारा सड़ जाते हैं। कुछ अमीनो एसिड से जहरीले उत्पाद बनते हैं: फिनोल, एमाइन, मर्कैप्टन। वे आंशिक रूप से शरीर से मल के साथ उत्सर्जित होते हैं, आंशिक रूप से रक्तप्रवाह में अवशोषित होते हैं, इसके द्वारा यकृत में स्थानांतरित होते हैं, जहां उन्हें हानिरहित किया जाता है। इस प्रक्रिया में महत्वपूर्ण ऊर्जा खपत की आवश्यकता होती है।

पाचन तंत्र में एक जटिल प्रोटीन एक प्रोटीन और एक प्रोस्थेटिक समूह में टूट जाता है। सरल प्रोटीन अमीनो एसिड के लिए हाइड्रोलाइज्ड होते हैं। कृत्रिम समूहों के परिवर्तन उनकी रासायनिक प्रकृति के अनुसार होते हैं। क्रोमोप्रोटीन के हीम को हेमेटिन में ऑक्सीकृत किया जाता है, जो लगभग रक्तप्रवाह में अवशोषित नहीं होता है, लेकिन मल में उत्सर्जित होता है। आंत में न्यूक्लिक एसिड एंडोन्यूक्लिअस, एक्सोन्यूक्लिअस और न्यूक्लियोटिडेस की भागीदारी के साथ हाइड्रोलाइज्ड होते हैं। एंडोन्यूक्लिअस की कार्रवाई के तहत, न्यूक्लिक एसिड अणुओं से बड़े टुकड़े - ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड्स - बनते हैं। न्यूक्लिक एसिड अणुओं और ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड्स के सिरों से एक्सोन्यूक्लिअस मोनोमर्स को काटते हैं - व्यक्तिगत मोनोन्यूक्लियोटाइड्स, जो न्यूक्लियोटिडेस की कार्रवाई के तहत, फॉस्फोरिक एसिड और न्यूक्लियोसाइड में विघटित हो सकते हैं। मोनोन्यूक्लियोटाइड्स और न्यूक्लियोसाइड्स को रक्तप्रवाह में अवशोषित किया जाता है और ऊतकों में ले जाया जाता है, जहां मोनोन्यूक्लियोटाइड्स का उपयोग विशिष्ट न्यूक्लिक एसिड को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है, और न्यूक्लियोसाइड्स और गिरावट से गुजरते हैं।

संक्रमण प्रतिक्रिया का तंत्र सरल नहीं है और "पिंग-पोंग" प्रकार के अनुसार आगे बढ़ता है। एंजाइम प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करते हैं एमिनोट्रांस्फरेजवे जटिल एंजाइम हैं, उनके पास कोएंजाइम के रूप में पाइरिडोक्सल फॉस्फेट (सक्रिय फॉर्माविटामिन बी 6) है।

ऊतकों में, लगभग 10 एमिनोट्रांस्फरेज़ होते हैं, जिनमें समूह विशिष्टता होती है और प्रतिक्रियाओं में सभी अमीनो एसिड शामिल होते हैं, सिवाय प्रोलाइन, लाइसिन, थ्रेओनाइनजिनका संक्रमण नहीं होता है।

अमीनो समूह का संपूर्ण स्थानांतरण होता है दो चरण:

पहला अमीनो एसिड पहले पाइरिडोक्सल फॉस्फेट से जुड़ा होता है, अमीनो समूह को छोड़ देता है, कीटो एसिड में बदल जाता है और अलग हो जाता है। इस मामले में, अमीनो समूह कोएंजाइम से गुजरता है और बनता है पाइरिडोक्सामाइन फॉस्फेट.

दूसरे चरण में, पाइरिडोक्सामाइन फॉस्फेट में एक और कीटो एसिड मिलाया जाता है, एक अमीनो समूह प्राप्त करता है, एक नया अमीनो एसिड बनता है और पाइरिडोक्सल फॉस्फेटपुन: उत्पन्न करता है।

संक्रमण प्रतिक्रिया की योजना

पाइरिडोक्सल फॉस्फेट की भूमिका और परिवर्तन मध्यवर्ती के गठन के लिए कम हो जाता है - शिफ बेस(एल्डिमाइन और केटामाइन)। पहली प्रतिक्रिया में, पानी के उन्मूलन के बाद, अमीनो एसिड अवशेष और पाइरिडोक्सल फॉस्फेट के बीच एक इमाइन बंधन बनता है। परिणामी कनेक्शन कहा जाता है एल्डिमाइन... दोहरे बंधन को स्थानांतरित करने से गठन होता है केटीमाइन, जो दोहरे बंधन के स्थल पर पानी द्वारा हाइड्रोलाइज्ड होता है। तैयार उत्पाद एंजाइम - कीटो एसिड से अलग हो जाता है।

संक्रमण प्रतिक्रिया तंत्र

कीटो एसिड के दरार के बाद, एक नया कीटो एसिड पाइरिडोक्सामाइन-एंजाइम कॉम्प्लेक्स में जोड़ा जाता है और प्रक्रिया रिवर्स ऑर्डर में आगे बढ़ती है: केटीमाइन बनता है, फिर एल्डिमाइन, जिसके बाद एक नया अमीनो एसिड अलग होता है।

संक्रमण की पूर्ण चक्र प्रतिक्रियाएं

अक्सर, अमीनो एसिड निम्नलिखित कीटो एसिड के साथ परस्पर क्रिया करते हैं:

पाइरुविकऐलेनिन के निर्माण के साथ,

ओक्सैलोएसिटिकएस्पार्टेट के गठन के साथ,

α-कीटोग्लूटेरिकग्लूटामेट के निर्माण के साथ।

हालांकि, ऐलेनिन और एस्पार्टेट अभी भी भविष्य में अपने अमीनो समूह को α-ketoglutaric एसिड में स्थानांतरित करते हैं। इस प्रकार, ऊतकों में एक सामान्य स्वीकर्ता - α-ketoglutaric एसिड के लिए अतिरिक्त अमीनो समूहों का प्रवाह होता है। परिणामस्वरूप, बड़ी संख्या में ग्लुटामिक एसिड.

पाइरिडोक्सल फॉस्फेट संक्रमण प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है और अमीनो एसिड का डीकार्बाक्सिलेशन,

संक्रमण नाटक महत्वपूर्ण भूमिकायूरिया के निर्माण की प्रक्रियाओं में, ग्लूकोनोजेनेसिस, नए अमीनो एसिड के निर्माण के लिए मार्ग।

संक्रमण प्रतिक्रियाअत्यंत महत्वपूर्ण जैविक हैं, क्योंकि वे कार्बोहाइड्रेट और प्रोटीन के बीच संबंध प्रदान करने का एक बहुत ही संभावित तरीका हैं। [ 3 ]

चयापचय में संक्रमण प्रतिक्रियाएक महत्वपूर्ण और विविध भूमिका निभाता है। इस तरह की प्रक्रियाएं 1) अमीनो एसिड का जैवसंश्लेषण इस पर निर्भर करता है (संक्रमण द्वारा कम से कम ग्यारह अमीनो एसिड का संश्लेषण पूरा होता है); 2) अमीनो एसिड का टूटना (नीचे देखें); 3) कार्बोहाइड्रेट और अमीनो एसिड चयापचय के मार्गों का एकीकरण; और 4) यूरिया और वाई-एमिनोब्यूट्रिक एसिड सहित कुछ विशिष्ट यौगिकों का संश्लेषण। [ 6 ]

टिकट 51 - दूसरा विकल्प

Transdeaminirovanne अमीनो एसिड के बहरापन के लिए मुख्य मार्ग है। यह दो चरणों में होता है। प्रथम - संक्रमण,अर्थात किसी अमीनो समूह का किसी अमीनो अम्ल से a-कीटो अम्ल में बिना अमोनिया के मध्यवर्ती गठन के स्थानांतरण; दूसरा अमीनो एसिड का वास्तविक ऑक्सीडेटिव डीमिनेशन है। चूंकि, पहले चरण के परिणामस्वरूप, अमीनो समूह ग्लूटामिक एसिड की संरचना में "एकत्र" होते हैं, दूसरा चरण इसके ऑक्सीडेटिव डिमिनेशन से जुड़ा होता है। आइए transdeamination प्रक्रिया के प्रत्येक चरण पर विचार करें।

संक्रमण प्रतिक्रिया उत्क्रमणीय है, यह एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती है - एमिनोट्रांस्फरेज,या ट्रांसएमिनेसट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रिया में अमीनो समूहों का स्रोत न केवल प्राकृतिक ए-एमिनो एसिड है, बल्कि कई पी- भी हैं। वाई-,बी-एन एस-एमनोइक एसिड, साथ ही अमीनो एसिड एमाइड - ग्लूटामाइन और शतावरी।

अधिकांश ज्ञात अमीनोट्रांस्फरेज़ सब्सट्रेट के रूप में कई अमीनो एसिड का उपयोग करके समूह विशिष्टता प्रदर्शित करते हैं। तीन ए-कीटो एसिड ट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रियाओं में अमीनो समूहों के स्वीकर्ता हैं: पाइरूवेट, ऑक्सालोसेटेट, और 2-ऑक्सोग्लूटारेट। सबसे अधिक इस्तेमाल किया जाने वाला NH 2-rpynn स्वीकर्ता 2-ऑक्सोग्लूटारेट है; जबकि इससे ग्लूटामिक एसिड बनता है। जब अमीनो समूहों को पाइरूवेट या ऑक्सालोएसेटेट में स्थानांतरित किया जाता है, तो समीकरण के अनुसार क्रमशः ऐलेनिन या एसपारटिक एसिड बनते हैं

इसके अलावा, NH 2-समूहों को वेलानिन और एसपारटिक एसिड से 2-ऑक्सोग्लूटारेट में स्थानांतरित किया जाता है। यह प्रतिक्रिया अत्यधिक सक्रिय एमिनोट्रांस्फरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है: एलानिकामिनोट्रांस्फरेज़(एएलटी) और एस्पर्टेट एमिनोट्रांसफ़रेस(एसीटी) सब्सट्रेट विशिष्टता के साथ:

अमीनोट्रांस्फरेज़ एक एपोएंजाइम और एक कोएंजाइम से बने होते हैं। कोएंजाइम एमिनोट्रांस्फरेज़ पाइरिडोक्सिन (विटामिन बी 6) के व्युत्पन्न हैं - पाइरिडोक्सल-5-फॉस्फेट(PALF) और पाइरिडोक्सामाइन-5-फॉस्फेट(पीएएमएफ)। दोनों कोएंजाइम (अध्याय "एंजाइम" में उनकी संरचना देखें) संक्रमण प्रतिक्रिया के दौरान विपरीत रूप से एक दूसरे में गुजरते हैं। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि उत्प्रेरण के लिए एमिनोट्रांस्फरेज़ को अन्य एंजाइमों के विपरीत दोनों कोएंजाइम की आवश्यकता होती है, जिन्हें उनमें से एक की आवश्यकता होती है, और या तो पाइरिडोक्सल फॉस्फेट-निर्भर या पाइरिडोक्सामाइन फॉस्फेट-निर्भर होते हैं।

अमीनो एसिड के एंजाइमैटिक ट्रांसएमिनेशन की प्रतिक्रियाओं का तंत्र सोवियत बायोकेमिस्ट्स (ए.ई. ब्रौनस्टीन और एम.एम. शेम्याकिन) और विदेशी (मेट्ज़लर, इकावा और स्नेल) द्वारा प्रस्तावित किया गया था। इस तंत्र के अनुसार, पहले चरण में NH 2-rpynna अमीनो एसिड, पाइरंडोक्सल फॉस्फेट O-CH-PALP के एल्डिहाइड समूह के साथ इस प्रकार के मध्यवर्ती शिफ बेस के गठन के साथ बातचीत करते हैं। एल्डिमिनाऔर फिर इसका टॉटोमेरिक फॉर्म के-तिमान:एच 3 एन-सीएच जी-पीएएमपी (शिफ का पाइरिडोक्सामाइन फॉस्फेट का आधार):

इसके अलावा, केटामाइन को मूल अमीनो एसिड और पीएएमपी के कीटो एनालॉग बनाने के लिए हाइड्रोलाइज्ड किया जाता है। दूसरे चरण में, पीएएमपी ए-कीटो एसिड (अमीनो समूहों के स्वीकर्ता) के साथ बातचीत करता है और "सब कुछ उल्टे क्रम में दोहराया जाता है, यानी पहले केटीमाइन बनता है, फिर एल्डीमाइन। बाद वाला हाइड्रोलाइज्ड होता है। नतीजतन, एक नया अमीनो एसिड और पीएएलपी बनते हैं। इस प्रकार, एमिनोट्रांस्फरेज़ के कोएंजाइम "एल्डिहाइड रूप से संशोधित रूप में संक्रमण और इसके विपरीत" अमीनो समूहों के वाहक के रूप में कार्य करते हैं।

ट्रांसएमिनेशन प्रतिक्रियाओं का जैविक अर्थ केवल एक प्रकार के अमीनो एसिड, अर्थात् ग्लूटामिक के अणुओं में सभी क्षयकारी अमीनो एसिड के अमीनो समूहों को इकट्ठा करना है।

प्रतिक्रियाओं संक्रमण:

यकृत, मांसपेशियों और अन्य अंगों में सक्रिय होते हैं जब कुछ अमीनो एसिड की अत्यधिक मात्रा कोशिका में प्रवेश करती है - उनके अनुपात को अनुकूलित करने के लिए,

अपने कार्बन कंकाल (कीटोएनालॉग) की उपस्थिति में कोशिका में गैर-आवश्यक अमीनो एसिड का संश्लेषण प्रदान करते हैं,

नाइट्रोजन युक्त यौगिकों (प्रोटीन, क्रिएटिन, फॉस्फोलिपिड्स, प्यूरीन और पाइरीमिडीन बेस) के संश्लेषण के लिए अमीनो एसिड का उपयोग बंद होने पर शुरू होता है - उनके नाइट्रोजन मुक्त अवशेषों और ऊर्जा उत्पादन के आगे अपचय के उद्देश्य से,

इंट्रासेल्युलर भुखमरी के लिए आवश्यक, उदाहरण के लिए, विभिन्न मूल के हाइपोग्लाइसीमिया के साथ - नाइट्रोजन मुक्त अमीनो एसिड अवशेषों के उपयोग के लिए यकृतकेटोजेनेसिस और ग्लूकोनोजेनेसिस के लिए, में अन्य निकाय- ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की प्रतिक्रियाओं में इसकी प्रत्यक्ष भागीदारी के लिए।

विकृति विज्ञान (मधुमेह मेलेटस, हाइपरकोर्टिसोलिज्म) में, वे ग्लूकोनोजेनेसिस के लिए सब्सट्रेट की उपस्थिति का कारण बनते हैं और पैथोलॉजिकल हाइपरग्लाइसेमिया में योगदान करते हैं।

संक्रमण उत्पाद ग्लुटामिक एसिड:

हेपेटोसाइट्स में अमीन नाइट्रोजन के परिवहन रूपों में से एक है,

मुक्त अमोनिया के साथ प्रतिक्रिया करने में सक्षम, इसे हानिरहित प्रदान करना।

ग्लाइकोलिसिस(ग्रीक, ग्लाइकिस स्वीट + लिसिस विनाश, क्षय) ग्लूकोज रूपांतरण की एक जटिल एंजाइमेटिक प्रक्रिया है जो जानवरों और मनुष्यों के ऊतकों में ऑक्सीजन की खपत के बिना होती है और लैक्टिक एसिड और एटीपी के गठन की ओर ले जाती है।

सी 6 एच 12 ओ 6 + 2एडीपी + 2एफ संगठन। -> 2CH 3 CHOHCOOH + 2ATP + 2H 2 O।

यह जी के लिए धन्यवाद है कि मनुष्य और जानवरों के जीव अपर्याप्त ऑक्सीजन की स्थिति में कई फ़िज़ियोल, कार्य कर सकते हैं।

उन मामलों में जब जी। हवा में या ऑक्सीजन के वातावरण में आगे बढ़ता है, कोई एरोबिक जी की बात करता है। अवायवीय परिस्थितियों में, जी। पशु जीव में एकमात्र प्रक्रिया है जो ऊर्जा की आपूर्ति करती है। एरोबिक स्थितियों के तहत, जी इस प्रक्रिया के अंतिम उत्पादों - कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में ग्लूकोज और अन्य कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीडेटिव रूपांतरण का पहला चरण है। पौधों और सूक्ष्मजीवों में जी के अनुरूप प्रक्रियाएं हैं विभिन्न प्रकारकिण्वन (देखें)। शब्द "ग्लाइकोलिसिस" पहली बार 1890 में लेपिन द्वारा प्रस्तावित किया गया था।

जी की प्रक्रिया में प्रतिक्रियाओं के क्रम, साथ ही साथ उनके मध्यवर्ती उत्पादों का अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है। जी की प्रतिक्रियाएं ग्यारह एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, जिनमें से अधिकांश एक सजातीय, क्रिस्टलीय या अत्यधिक शुद्ध रूप में पृथक होती हैं और जिनके गुणों का पूरी तरह से अध्ययन किया गया है।

जी. कंकाल की मांसपेशियों, यकृत, हृदय, मस्तिष्क और अन्य अंगों में सबसे अधिक तीव्र होता है। जी की कोशिका में यह हाइलोप्लाज्म में आगे बढ़ता है।

जी की प्रतिक्रियाओं की श्रृंखला को खोलने वाली पहली एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया (आरेख देखें), एटीपी (2) के साथ डी-ग्लूकोज की बातचीत की प्रतिक्रिया है, जिससे ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का निर्माण होता है और आगे रूपांतरण की संभावना प्रदान करता है। जी की प्रक्रिया में ग्लूकोज की प्रतिक्रिया हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है (देखें।)। यह प्रतिक्रिया एक महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा की रिहाई के साथ होती है और इसलिए व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय है। कंकाल की मांसपेशी और यकृत में, ग्लाइकोजन अपचय के दौरान, यानी ग्लाइकोजेनोलिसिस के दौरान ग्लूकोज-6-फॉस्फेट भी बड़ी मात्रा में बनता है।

जी की दूसरी प्रतिक्रिया (स्कीम, प्रतिक्रिया 2) ग्लूकोज -6-फॉस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट का आइसोमेराइजेशन है, जो ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होता है, जिसे किसी भी कॉफ़ैक्टर्स की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है। दो हेक्सोज मोनोफॉस्फेट का परिणामी मिश्रण, जिसमें लगभग 80% ग्लूकोज-6-फॉस्फेट और 20% फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट होता है, एक निश्चित मात्रा में अन्य फॉस्फोमोनोएस्टर के साथ मिश्रित होता है, जिसे एम्डेन ईथर कहा जाता है। वही मिश्रण, लेकिन लगभग आधा ग्लूकोज-6-फॉस्फेट से मिलकर, रॉबिसन ईथर कहलाता है।

फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट, फिर फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज प्रतिक्रिया (योजना, प्रतिक्रिया 3) में एटीपी के कारण यह फ्रुक्टोज-1,6-डिफॉस्फेट के लिए फॉस्फोराइलेट किया जाता है। फ्रुक्टोज डाइफॉस्फेट विशेष रूप से जी के लिए एक विशिष्ट सब्सट्रेट है, जबकि पिछली प्रतिक्रियाएं न केवल जी की विशेषता हैं, बल्कि कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीडेटिव अपघटन की भी हैं। Phosphofructokinase एक नियामक एंजाइम है जिसमें 7, और कुछ लेखकों के अनुसार, अणु पर सब्सट्रेट, कॉफ़ैक्टर्स और अवरोधकों के लिए 12 बाध्यकारी साइट हैं। एंजाइम द्विसंयोजक धातुओं, अकार्बनिक फॉस्फेट, एडीपी, एएमपी, चक्रीय 3 ", 5" -एएमपी के आयनों द्वारा सक्रिय होता है। फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट और फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट की उपस्थिति में एंजाइम गतिविधि भी बढ़ जाती है। एंजाइम एटीपी और साइट्रेट को रोकें।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया जी की सबसे धीमी वर्तमान प्रतिक्रिया है, जो पूरी प्रक्रिया की दर निर्धारित करती है। कोशिका में मुख्य कारक जो फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को नियंत्रित करते हैं, वे एटीपी और एडीपी के सापेक्ष सांद्रता हैं। जब अनुपात का मान एटीपी / एडीपी + एफ inorg. महत्वपूर्ण, जो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (देखें) की प्रक्रिया में हासिल किया जाता है, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को दबा दिया जाता है, और जी धीमा हो जाता है। अनुपात के मूल्य में कमी के साथ एटीपी / एडीपी + एफ inorg। जी. की तीव्रता बढ़ जाती है। गैर-कार्यशील पेशी में, फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज की गतिविधि कम होती है, जिसे द्वारा समझाया गया है बहुत ज़्यादा गाड़ापनएटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड देखें)। काम की प्रक्रिया में, जब एटीपी की गहन खपत होती है, तो फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस की गतिविधि बढ़ जाती है, जिससे जी की तीव्रता बढ़ जाती है, और, परिणामस्वरूप, एटीपी के गठन में वृद्धि होती है। मधुमेह, भुखमरी और अन्य स्थितियों के साथ जो ऊर्जा चयापचय को वसा के उपयोग में बदलने का कारण बनती हैं, सेल में साइट्रेट सामग्री कई गुना बढ़ सकती है। साइट्रेट द्वारा फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज के निषेध की मात्रा 70-80% तक पहुंच जाती है।

अगला चरण जी। फ्रुक्टोज डिफोस्फेट एल्डोलेस (योजना, प्रतिक्रिया 4) उत्प्रेरित करता है। फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट को दो फॉस्फोट्रियोज में विभाजित किया जाता है: डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट और ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट। ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज (योजना, प्रतिक्रिया 5) के प्रभाव में, इंटरकनवर्सन, फॉस्फोट्रियोसिस होता है। इस प्रतिक्रिया के संतुलन को डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट के गठन की ओर स्थानांतरित कर दिया गया है: डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट का 96% ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का केवल 4% है, लेकिन यह वह है जो जी की प्रक्रिया में आगे के परिवर्तनों में भाग लेता है। उच्च के कारण ट्राइओस फॉस्फेट आइसोमेरेज़ की गतिविधि, डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट का अधिमान्य गठन सामान्य रूप से जी की दर को सीमित नहीं करता है। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट (3-फॉस्फोग्लिसरॉल एल्डिहाइड) के बनने से G का पहला चरण समाप्त हो जाता है।

द्वितीय चरण जी.सभी कार्बोहाइड्रेट के रूपांतरण के लिए एक सामान्य मार्ग है और इसे एटीपी के गठन की प्रक्रिया का सबसे जटिल और महत्वपूर्ण हिस्सा माना जाता है। जी की केंद्रीय प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन की प्रतिक्रिया है, जो फॉस्फोराइलेशन के साथ मिलती है - ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित 3-फॉस्फोग्लिसरिक एल्डिहाइड (योजना, प्रतिक्रिया 6) की ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया। इस एंजाइम में चार समान सबयूनिट होते हैं, जिनमें से प्रत्येक 330 अमीनो एसिड अवशेषों के साथ एक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला है। प्रत्येक सबयूनिट में एक NAD + अणु और 4 मुक्त SH-समूह होते हैं। प्रतिक्रिया के दौरान, जो अकार्बनिक फॉस्फेट की उपस्थिति में होता है, एनएडी + ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट से निकलने वाले हाइड्रोजन के स्वीकर्ता के रूप में कार्य करता है। जब एनएडी + कम हो जाता है, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट बाद के एसएच-समूहों के कारण एंजाइम अणु को बांधता है। गठित कनेक्शन शक्तिशाली, नाजुक होता है और अकार्बनिक फॉस्फेट के प्रभाव में टूट जाता है, जबकि 1,3-डिस्फोस्फोग्लिसरॉल से - यानी (1,3-डिफॉस्फोग्लिसरेट) बनता है। बाद की प्रतिक्रिया (योजना, प्रतिक्रिया 7) एटीपी और 3-फॉस्फोग्लिसरॉल के गठन के साथ एडीपी अणु को ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट अवशेषों के हस्तांतरण की ओर ले जाती है - आप (3-फॉस्फोग्लिसरेट)। फॉस्फोग्लिसरेट किनेज द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया के लिए, द्विसंयोजक धातु आयनों की आवश्यकता होती है: Mg 2+, Mn 2+ या Ca 2+। आगे (योजना, प्रतिक्रिया 8) 3-फॉस्फोग्लिसरॉल से - जो 2-फॉस्फोग्लिसरॉल में बदल जाता है - वह (2-फॉस्फोग्लिसरेट)। प्रतिक्रिया दो कॉफ़ैक्टर्स की उपस्थिति में फॉस्फोग्लाइसेरेट-फोस्फोम्यूटेज द्वारा उत्प्रेरित होती है: एमजी 2+ आयन और 2,3-डिफॉस्फोग्लिसरॉल टू - यू। जी का अगला चरण एटीपी (योजना, प्रतिक्रिया 9) का एक ऊर्जा-समृद्ध अग्रदूत फॉस्फोएनोलफ्रुवेट का गठन है। 2-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरॉल टू-यू (2-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट) का फ़ॉस्फ़ोइनोलफ़ाइरूवेट में परिवर्तन फ़ॉस्फ़ोपाइरूवेट हाइड्रैटेज़ द्वारा उत्प्रेरित निर्जलीकरण प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप किया जाता है। इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम को Mg 2+, Mn 2+, Zn 2+ या Cd 2+ की आवश्यकता होती है, जिसके प्रतिपक्षी Ca 2+ या Sr 2+ आयन हैं। पाइरूविक एसिड (पाइरूवेट) और एटीपी के निर्माण के साथ फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट और एडीपी (योजना, प्रतिक्रिया 10) के बीच की प्रतिक्रिया पाइरूवेट किनसे द्वारा उत्प्रेरित होती है, जिसे अपनी गतिविधि को प्रकट करने के लिए Mg 2+ या Mn 2+ और K + आयनों की आवश्यकता होती है; सीए 2+ इन आयनों के प्रतिस्पर्धी विरोधी के रूप में कार्य करता है। अधिकतम गतिविधि के लिए, पाइरूवेट किनेज को मोनोवैलेंट केशन K +, Rb +, या Cs + की उपस्थिति की भी आवश्यकता होती है, जिनमें से विरोधी Na + और Li + cations हैं। दूध में पाइरूवेट की प्रतिवर्ती कमी - कि (लैक्टेट) NAD + (NADH) कम होने के कारण G. (योजना, प्रतिक्रिया 11) का अंतिम चरण है। प्रतिक्रिया लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज (देखें) द्वारा उत्प्रेरित होती है।

तीन अपरिवर्तनीय प्रतिक्रियाओं के लिए धन्यवाद - हेक्सोकाइनेज, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस और पाइरूवेट किनेज जी। स्वयं एक अपरिवर्तनीय प्रक्रिया है (इसका संतुलन दूध के गठन की ओर - आप में स्थानांतरित हो जाता है)। जी के पहले चरण में, दो एटीपी अणु खर्च होते हैं, दूसरे चरण में, चार एटीपी अणु बनते हैं। इस प्रकार, जी की ऊर्जा दक्षता (एक ग्लूकोज अणु में केवल दो एटीपी अणु) तुलनात्मक रूप से कम है। फिर भी, जी की भूमिका महान है, क्योंकि केवल उसके लिए धन्यवाद शरीर कई फ़िज़ियोल को पूरा कर सकता है, ऑक्सीजन के साथ ऊतकों और अंगों की अपर्याप्त आपूर्ति की स्थिति में कार्य करता है। ऐसी स्थितियां बनाई जाती हैं, उदाहरण के लिए, सख्ती से काम कर रहे कंकाल की मांसपेशियों में। ऑक्सीजन की उपस्थिति जी को रोकती है (एक घटना जिसे पाश्चर प्रभाव कहा जाता है - पाश्चर प्रभाव देखें)। हृदय की मांसपेशी में, कार्बोहाइड्रेट के टूटने का ग्लाइकोलाइटिक मार्ग ऊर्जा उत्पादन की प्रक्रियाओं में एक छोटा सा स्थान रखता है। हृदय में G. एंजाइम की गतिविधि कंकाल की मांसपेशियों की तुलना में बहुत कम होती है। जी की वास्तविक गति हृदय की मांसपेशियों को ऑक्सीजन की आपूर्ति और उसमें ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं की तीव्रता के आधार पर भिन्न होती है। लेकिन हृदय की मांसपेशियों में ऑक्सीजन की आपूर्ति की सबसे इष्टतम स्थितियों के तहत भी, जी हमेशा जाता है। ग्लाइकोलाइटिक प्रतिक्रियाओं (फॉस्फोराइलेटेड शर्करा, पाइरूवेट, दूध से दूध) के सबस्ट्रेट्स का उपयोग हृदय की मांसपेशियों द्वारा प्लास्टिक चयापचय की प्रक्रियाओं में और में किया जाता है ऑक्सीकरण के लिए सब्सट्रेट के रूप में ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड का चक्र (देखें ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र)। जी. ऑक्सीजन की कमी की स्थिति में हृदय में एक बड़ी भूमिका प्राप्त करता है। स्टॉर्मी एरोबिक जी ट्यूमर में होता है, जहां यह ऊर्जा का मुख्य स्रोत है। ट्यूमर के ऊतकों को पाश्चर प्रभाव की अनुपस्थिति की विशेषता है। उनमें, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की नियामक भूमिका खो जाती है।

जी का सामान्य पाठ्यक्रम तभी संभव है जब एडीपी ऊतक में मौजूद हो, फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज और पाइरूवेट किनसे प्रतिक्रियाओं के लिए सब्सट्रेट, साथ ही ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन प्रतिक्रिया के लिए आवश्यक एनएडी और अकार्बनिक फॉस्फेट (हृदय की मांसपेशियों में ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन का निषेध, कारण एनएडी सामग्री में कमी, प्रयोगात्मक मायोकार्डिटिस की स्थितियों में देखी गई थी)। जी की मुख्य दर-सीमित प्रतिक्रिया फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रिया है (आरेख, प्रतिक्रिया 3 देखें)। दूसरा चरण, दर को सीमित करना और जी को विनियमित करना, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस प्रतिक्रिया के बाद हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया है (आरेख, प्रतिक्रिया 1 देखें)। इस एंजाइम का विस्तृत आइसोजाइम स्पेक्ट्रम अपने प्रारंभिक, प्रारंभिक चरण में जी को बारीक रूप से विनियमित करना संभव बनाता है। माइटोकॉन्ड्रिया और माइक्रोसोम के साथ हेक्सोकाइनेज के कनेक्शन की गतिशील प्रकृति, साथ ही उप-कोशिकीय संरचनाओं के साथ बातचीत करते समय इस एंजाइम के गुणों में परिवर्तन, जी के विनियमन के तंत्र को बहुत संवेदनशील बनाते हैं।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस की नियामक भूमिका की कमी और हेक्सोकाइनेज की अत्यधिक उच्च गतिविधि एक घातक ट्यूमर को एक शक्तिशाली पंप में बदल देती है जो लगातार शरीर से ग्लूकोज को हटाती है। साथ ही जी. की तीव्रता ऐसी है कि धमनी रक्त और ट्यूमर ऊतक में ग्लूकोज की एकाग्रता के बीच का अंतर शून्य (ट्यूमर ऊतक) के मुकाबले 60-80 मिलीग्राम% (धमनी रक्त) तक पहुंच जाता है।

आम तौर पर, जी का नियंत्रण लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज (एलडीएच) और इसके आइसोनाइजेस (देखें। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज) द्वारा भी किया जाता है, जो अंगों और ऊतकों में विशिष्ट स्थानीयकरण द्वारा विशेषता है। एरोबिक चयापचय (हृदय, गुर्दे, एरिथ्रोसाइट्स के ऊतक) वाले ऊतकों में, एलडीएच -1 और एलडीएच -2 प्रबल होते हैं। ये आइसोनिजाइम पाइरूवेट की छोटी सांद्रता से भी बाधित होते हैं, जो दूध के निर्माण को रोकता है - आप और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में पाइरूवेट के अधिक पूर्ण ऑक्सीकरण में योगदान देता है। मानव ऊतकों में, जो जी. (कंकाल की मांसपेशियों) की प्रक्रिया में उत्पन्न ऊर्जा पर काफी हद तक निर्भर हैं, एलडीएच के मुख्य आइसोनिजाइम एलडीएच -4 और एलडीएच -5 हैं। LDH-5 की गतिविधि पाइरूवेट की उन सांद्रता पर अधिकतम होती है जो LDH-1 को रोकते हैं। LDG-4 और LDG-5 isoenzymes की प्रबलता तीव्र अवायवीय G का कारण बनती है, जिससे पाइरूवेट का दूध में तेजी से परिवर्तन होता है - वह। संस्कृतियों में जीवों और कोशिकाओं के हाइपोक्सिया के अनुकूलन के दौरान एलडीएच -5 की सापेक्ष सामग्री में उल्लेखनीय वृद्धि देखी गई। कई मानव ऊतकों में (तिल्ली, अग्न्याशय और थायरॉयड ग्रंथियों के ऊतक, अधिवृक्क ग्रंथियां, अंग, नोड्स), एलडीएच -3 आइसोनिजाइम प्रबल होता है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज के सभी 5 आइसो-एंजाइम मानव भ्रूण और भ्रूण के ऊतकों में मौजूद होते हैं, जिनमें से LDH-3 प्रबल होता है। एक बच्चे में जन्म के तुरंत बाद, अंगों और ऊतकों में आइसोनिजाइम का वितरण पैटर्न एक वयस्क के समान हो जाता है। भ्रूणजनन के दौरान आइसोजाइम स्पेक्ट्रम में परिवर्तन विशेष रूप से कंकाल की मांसपेशियों में स्पष्ट होते हैं। विभिन्न मायोपैथियों (देखें) के साथ, एलडीएच आइसोनिजाइम का एक असामान्य वितरण देखा जाता है: कुछ में वृद्धि और दूसरों की कमी या पूरी तरह से गायब हो जाना। प्रोग्रेसिव मस्कुलर डिस्ट्रॉफी (डचेन रोग) के साथ, आइसोनिजाइम LDH-1, LDH-2 और LDH-3 प्रबल होते हैं। मस्कुलर डिस्ट्रॉफी के अन्य रूपों (मायोटोनिक डिस्ट्रोफी, डर्माटोमायोसिटिस, वेर्डनिग-हॉफमैन की बीमारी) के साथ, कंकाल की मांसपेशियों में एलडीएच -5 की कमी या यहां तक ​​​​कि अनुपस्थिति की विशेषता है, जो इन रूपों वाले रोगियों में दूध के कम गठन से संबंधित है। शारीरिक के बाद मायोपैथी। काम। कई पटोल के साथ, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण स्थितियां, अधिक मात्रा में लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज के आइसो-एंजाइम रक्त में प्रवेश करते हैं। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की गतिविधि और रक्त सीरम में इसके isoenzymes के वितरण की प्रकृति विशेष रूप से रोधगलन (देखें), यकृत और पित्त पथ के रोग, गठिया (देखें) के साथ बदलती है। क्लिनिक में, इन रोगों के विभेदक निदान के लिए, विभिन्न इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलता के आधार पर, रक्त सीरम में लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज के आइसोनिजाइम के सापेक्ष वितरण को निर्धारित करने के लिए सरल तरीकों का उपयोग किया जाता है।

मानव शरीर और जानवरों में एंजाइमी तंत्र होते हैं जो विपरीत दिशा में जी के प्रवाह को प्रदान करते हैं, यानी ग्लूकोज का संश्लेषण, साथ ही दूध से ग्लाइकोजन - आप तक। इस प्रक्रिया को ग्लूकोनेोजेनेसिस कहा जाता है; यह यकृत में तीव्रता से आगे बढ़ता है, जहां दूध को रक्त प्रवाह द्वारा बड़ी मात्रा में पहुंचाया जाता है। इस प्रक्रिया के कार्यान्वयन के लिए ऊर्जा भी आपके दूध के एक निश्चित भाग (लगभग 15%) के पूर्ण ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप यकृत में बनती है। ग्लूकोनोजेनेसिस में ग्लूकोज के अग्रदूत पाइरूवेट या कोई भी यौगिक हो सकते हैं जो अपचय के दौरान पाइरूवेट में बदल जाते हैं या ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के मध्यवर्ती उत्पादों में से एक, साथ ही तथाकथित भी हो सकते हैं। ग्लाइकोजेनिक अमीनो एसिड।

ग्लूकोनोजेनेसिस के अधिकांश चरण जी की प्रतिक्रियाओं के उलट का प्रतिनिधित्व करते हैं। तीन जी प्रतिक्रियाएं - हेक्सोकाइनेज, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज, और पाइरूवेट किनेज - अपरिवर्तनीय हैं; इसलिए, ग्लूकोनोजेनेसिस इन प्रतिक्रियाओं को छोड़ देता है।

ग्लूकोनोजेनेसिस की पहली प्रतिक्रिया - दूध का परिवर्तन - आप में पाइरुविक - लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है। पाइरूवेट से फ़ॉस्फ़ोएनोलफ़ाइरूवेट का संश्लेषण कई चरणों में किया जाता है। पहला चरण माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत है।

पाइरूवेट, पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज (ईसी 6.4.1.1) के प्रभाव में, केवल एसिटाइल कोएंजाइम ए की उपस्थिति में सक्रिय होता है, ऑक्सालोसेटेट बनाने के लिए सीओ 2 की भागीदारी के साथ कार्बोक्सिलेटेड होता है। एटीपी प्रतिक्रिया में भाग लेता है, इसलिए, प्रतिक्रिया उत्पाद, ऑक्सालोसेटेट के साथ, एडीपी और ऑर्थोफॉस्फेट हैं:

फॉस्फोपायरुवेट कार्बोक्सिलेज (ईसी 4.1.1.32) के प्रभाव में डिकारबॉक्साइलेशन और फॉस्फोराइलेशन के परिणामस्वरूप ऑक्सालोसेटेट को फॉस्फोइनॉल पाइरूवेट में बदल दिया जाता है। प्रतिक्रिया में फॉस्फेट अवशेषों का दाता ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट या इनोसिन ट्राइफॉस्फेट है:

Phosphopyruvate carboxylase हाइलोप्लाज्म और माइटोकॉन्ड्रिया दोनों में मौजूद है, लेकिन मनुष्यों और जानवरों में एंजाइम का वितरण अलग है। पास होना गिनी सूअर, खरगोश, भेड़, गाय और मनुष्य, फॉस्फोपाइरूवेट कैरोऑक्सीलेस दोनों अंशों में मौजूद होता है। चूहों और गिनी सूअरों के भ्रूण के जिगर में, जो ग्लूकोनेोजेनेसिस में असमर्थ है, केवल माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइम मौजूद है। हाइलोप्लाज्म में, फॉस्फोपाइरूवेट कार्बोक्सिलेज गतिविधि केवल प्रसवोत्तर अवधि में प्रकट होती है; उसी समय, यकृत ग्लूकोनेोजेनेसिस में सक्षम हो जाता है।

चूंकि फॉस्फोपीरूवेट कार्बोक्सिलेज ग्लूकोनेोजेनेसिस में शामिल होता है, ऑक्सालोसेटेट का फॉस्फोएनोलफ्रुवेट में रूपांतरण ठीक हाइलोप्लाज्म में होता है। माइटोकॉन्ड्रिया में बनने वाला ऑक्सालोसेटेट, हाइलोप्लाज्म में नहीं जा सकता, क्योंकि माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली इसके लिए अभेद्य है। माइटोकॉन्ड्रिया में, ऑक्सालोसेटेट को मैलिक एसिड (मैलेट) में कम कर दिया जाता है, जो माइटोकॉन्ड्रिया से हाइलोप्लाज्म में फैलने में सक्षम होता है, जहां इसे ऑक्सालोएसेटेट बनाने के लिए ऑक्सीकृत किया जाता है, जो बदले में फ़ॉस्फ़ोइनोल पाइरूवेट में बदल जाता है।

ग्लूकोनोजेनेसिस की बाद की प्रतिक्रियाएं, जी के एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित, फ्रुक्टोज -1, 6-डिफॉस्फेट के गठन की ओर ले जाती हैं। फ्रुक्टोज-1, 6-डाइफॉस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में रूपांतरण, और फिर ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ग्लूकोज में रूपांतरण विशिष्ट फॉस्फेटेस द्वारा उत्प्रेरित होता है, जो अकार्बनिक फॉस्फेट को हाइड्रोलाइटिक रूप से साफ करता है।

ग्लूकोनोजेनेसिस के दौरान, फ्रुक्टोज-1,6-डिफोस्फेटेज (हेक्सोज-डिफोस्फेटेज; ईसी 3.1.3.11) डी-फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट + एच2ओ -> डी-फ्रुक्टोज-बी-फॉस्फेट + ऑर्थोफॉस्फेट की प्रमुख प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और, तदनुसार, -roe की क्रिया में एटीपी और एएमपी होता है, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज (ऊपर देखें) पर उनके प्रभाव के विपरीत: हेक्सोज डिफोस्फेटेज एटीपी के प्रभाव में सक्रिय होता है और एएमपी बाधित होता है। जब एटीपी/एडीपी अनुपात का मान कम होता है, तो सेल में ग्लूकोज का टूटना होता है, जब यह मान अधिक होता है, तो ग्लूकोज का टूटना बंद हो जाता है। एरोबिक स्थितियों के तहत, अकार्बनिक फॉस्फेट और एडीपी को अवायवीय स्थितियों की तुलना में अधिक कुशलता से सेल से हटा दिया जाता है, और एटीपी जमा हो जाता है, जिससे जी का दमन होता है और ग्लूकोनेोजेनेसिस की उत्तेजना होती है। पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज एटीपी / एडीपी अनुपात के मूल्य के प्रति भी संवेदनशील है, क्योंकि एडीपी बाधित है। एसिटाइल-सीओए पाइरूवेट कार्बोक्सिलेज को सक्रिय करता है।

जी के नियमन और ग्लूकोनेोजेनेसिस (देखें) में इंसुलिन एक बड़ी भूमिका निभाता है। यदि यह अपर्याप्त है, तो रक्त में ग्लूकोज (हाइपरग्लेसेमिया) की सांद्रता में वृद्धि होती है, मूत्र में ग्लूकोज का अत्यधिक उत्सर्जन (ग्लूकोसुरिया) और यकृत में ग्लाइकोजन की मात्रा में कमी होती है। इस मामले में, मांसपेशियां G. की प्रक्रिया में रक्त शर्करा का उपयोग करने की क्षमता खो देती हैं। जिगर में, जैवसंश्लेषण प्रक्रियाओं (प्रोटीन जैवसंश्लेषण, जैवसंश्लेषण) की तीव्रता में सामान्य कमी के साथ फैटी टू-टीग्लूकोज से), ग्लूकोनेोजेनेसिस एंजाइमों का एक बढ़ाया संश्लेषण मनाया जाता है। जब मधुमेह के रोगियों को इंसुलिन दिया जाता है, तो सभी सूचीबद्ध चयापचय संबंधी विकार गायब हो जाते हैं: मांसपेशियों की कोशिकाओं की झिल्लियों के ग्लूकोज की पारगम्यता सामान्य हो जाती है, और जी और ग्लूकोनोजेनेसिस के बीच का अनुपात बहाल हो जाता है। इंसुलिन इन प्रक्रियाओं को आनुवंशिक स्तर पर एंजाइम संश्लेषण के नियामक के रूप में नियंत्रित करता है। यह जी के प्रमुख एंजाइमों के निर्माण का एक संकेतक है: हेक्सोकाइनेज, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस और पाइरूवेट किनेज। इसी समय, इंसुलिन ग्लूकोनेोजेनेसिस एंजाइमों के संश्लेषण के प्रतिकारक के रूप में कार्य करता है।

वेज, कार्बोहाइड्रेट के अपघटन के एरोबिक चरण पर जी की प्रबलता के संकेत रक्त परिसंचरण या श्वसन के विभिन्न विकारों, ऊंचाई की बीमारी, एनीमिया, कुछ संक्रमणों में ऊतक ऑक्सीडेटिव एंजाइम प्रणाली की गतिविधि में कमी के कारण हाइपोक्सिक स्थितियों में सबसे अधिक बार देखे जाते हैं। और अत्यधिक मांसपेशियों के काम के साथ सापेक्ष हाइपोक्सिया के परिणामस्वरूप नशा, हाइपो- और एविटामिनोसिस। जी की मजबूती के साथ, ऊतकों के संबंधित अम्लीकरण के साथ पाइरूवेट और लैक्टेट का संचय होता है, एसिड-बेस बैलेंस में बदलाव और क्षारीय भंडार में कमी होती है। मधुमेह मेलेटस वाले रोगियों में, जी की प्रक्रियाओं की सक्रियता और यकृत ग्लाइकोजन में लैक्टेट के अपर्याप्त पुनर्संश्लेषण से भी अक्सर रक्त में लैक्टेट और पाइरूवेट की सामग्री में वृद्धि होती है; इन मामलों में, मधुमेह लैक्टिक एसिड कोमा के विकास के साथ एसिडोसिस उच्च स्तर तक पहुंच सकता है। जी के परिणामस्वरूप गठित लैक्टेट और पाइरूवेट से ग्लाइकोजन के पुनर्संश्लेषण का निषेध यकृत पैरेन्काइमा (हेपेटाइटिस, यकृत सिरोसिस, आदि के देर के चरणों) के घावों के साथ मनाया जाता है, इसलिए, लैक्टेट और पाइरूवेट की सामग्री में वृद्धि रक्त सीरम यकृत की शिथिलता के संकेतक के रूप में काम कर सकता है।

ट्यूमर के ऊतकों में जी की उच्च तीव्रता का उपयोग कुछ एंटीकैंसर दवाओं के लिए ट्यूमर की संवेदनशीलता को निर्धारित करने के लिए किया जाता है: जांच किए गए कीमोथेराप्यूटिक एजेंट के प्रभाव में ट्यूमर वर्गों में जी का दमन इस ट्यूमर की संवेदनशीलता की गवाही देता है।

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जी.ए. सोलोविएवा, जी.के. अलेक्सेव।

ग्लाइकोलाइसिस- ग्लूकोज अपचय का एक विशिष्ट मार्ग, जिसके परिणामस्वरूप ग्लूकोज दो पाइरूवेट अणुओं के निर्माण के साथ टूट जाता है - एरोबिक ग्लाइकोलाइसिसया दो लैक्टेट अणु - अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस.

एरोबिक स्थितियों के तहत, पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, जहां यह पूरी तरह से CO2 और H2O में ऑक्सीकृत हो जाता है। यदि ऑक्सीजन सामग्री अपर्याप्त है, जैसा कि सक्रिय रूप से अनुबंधित मांसपेशियों में हो सकता है, पाइरूवेट को लैक्टेट में बदल दिया जाता है। इस प्रकार, ग्लाइकोलाइसिस न केवल कोशिकाओं में ग्लूकोज के उपयोग का मुख्य मार्ग है, बल्कि एक अनूठा मार्ग भी है, क्योंकि यह ऑक्सीजन का उपयोग कर सकता है यदि उत्तरार्द्ध उपलब्ध है (एरोबिक स्थितियां), लेकिन यह ऑक्सीजन (अवायवीय स्थितियों) की अनुपस्थिति में भी आगे बढ़ सकता है।

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस- ग्लूकोज के टूटने की एक जटिल एंजाइमेटिक प्रक्रिया जो बिना ऑक्सीजन की खपत के मनुष्यों और जानवरों के ऊतकों में होती है। ग्लाइकोलाइसिस का अंतिम उत्पाद लैक्टिक एसिड है। ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में, एटीपी बनता है। कुल ग्लाइकोलाइसिस समीकरण हो सकता है

निम्नानुसार प्रतिनिधित्व करते हैं:

C6H12O6 + 2ADP + 2FH -> 2CH3CH (OH) COOH + 2ATF + 2H2O।

ग्लूकोज लैक्टिक एसिड

अवायवीय स्थितियों के तहत, ग्लाइकोलाइसिस पशु शरीर में एकमात्र ऊर्जा आपूर्ति प्रक्रिया है। यह ग्लाइकोलाइसिस के लिए धन्यवाद है कि एक निश्चित अवधि के लिए मनुष्यों और जानवरों का शरीर अपर्याप्त ऑक्सीजन की स्थिति में कई शारीरिक कार्य कर सकता है। ऐसे मामलों में जहां ग्लाइकोलाइसिस ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है, वे इसके बारे में बात करते हैं एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस।

एरोबिक और एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस में, दो चरणों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है।

A. ग्लूकोज का ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के दो अणुओं में रूपांतरण। प्रतिक्रियाओं की यह श्रृंखला एटीपी की खपत के साथ आगे बढ़ती है।

B. ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का पाइरूवेट या लैक्टेट में रूपांतरण। ये प्रतिक्रियाएं एटीपी के गठन से जुड़ी हैं। इस स्तर पर, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के डिहाइड्रोजनीकरण की प्रतिक्रिया होती है और एनएडीएच + एच + का निर्माण होता है।
3. रसायन विज्ञान और ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण की विशेषताएं।

ग्लाइकोलाइसिस की पहली एंजाइमी प्रतिक्रिया फास्फारिलीकरण है, अर्थात। एटीपी के कारण शेष ऑर्थोफॉस्फेट का ग्लूकोज में स्थानांतरण। प्रतिक्रिया एंजाइम हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है:

ग्लूकोज हेक्सोकाइनेज ग्लूकोज-6-फॉस्फेट

हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का निर्माण प्रणाली से एक महत्वपूर्ण मात्रा में मुक्त ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है और इसे लगभग अपरिवर्तनीय प्रक्रिया माना जा सकता है।

हेक्सोकाइनेज की सबसे महत्वपूर्ण संपत्ति ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा इसका निषेध है, अर्थात। उत्तरार्द्ध एक प्रतिक्रिया उत्पाद और एक एलोस्टेरिक अवरोधक दोनों के रूप में कार्य करता है।
ग्लाइकोलाइसिस की दूसरी प्रतिक्रिया ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का एंजाइम ग्लूकोज-6-फॉस्फेट आइसोमेरेज की क्रिया के तहत फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में रूपांतरण है:

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट ग्लूकोज-6-फॉस्फेट आइसोमेरेज फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट

यह प्रतिक्रिया दोनों दिशाओं में आसानी से आगे बढ़ती है और इसके लिए किसी सहकारक की आवश्यकता नहीं होती है।
तीसरी प्रतिक्रिया एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा उत्प्रेरित होती है; परिणामी फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट फिर से दूसरे एटीपी अणु द्वारा फॉस्फोराइलेट किया जाता है:

फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट 6-फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट

यह प्रतिक्रिया, हेक्सोकाइनेज के समान, व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय है, मैग्नीशियम आयनों की उपस्थिति में आगे बढ़ती है और ग्लाइकोलाइसिस की सबसे धीमी वर्तमान प्रतिक्रिया है। वास्तव में, यह प्रतिक्रिया गति निर्धारित करती है

सामान्य रूप से ग्लाइकोलाइसिस।

ग्लाइकोलाइसिस की चौथी प्रतिक्रिया एंजाइम एल्डोलेस द्वारा उत्प्रेरित होती है।

इस एंजाइम के प्रभाव में, फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट दो फॉस्फोट्रियोज में विभाजित होता है:

फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट एल्डोलेज डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट

यह प्रतिक्रिया प्रतिवर्ती है। तापमान के आधार पर विभिन्न स्तरों पर संतुलन स्थापित होता है। जैसे-जैसे तापमान बढ़ता है, प्रतिक्रिया ट्रायोज फॉस्फेट (डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट और ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट) के अधिक गठन की ओर बढ़ जाती है।

पांचवीं प्रतिक्रिया ट्रायोज फॉस्फेट की आइसोमेराइजेशन प्रतिक्रिया है। यह एंजाइम ट्रायोज़ फॉस्फेट आइसोमेरेज़ द्वारा उत्प्रेरित होता है:

डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट

इस आइसोमेरेज़ प्रतिक्रिया के संतुलन को डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट की ओर स्थानांतरित कर दिया गया है: 95% डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट और लगभग 5% ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट। ग्लाइकोलाइसिस की बाद की प्रतिक्रियाओं में, दो गठित ट्रायोज फॉस्फेट में से केवल एक, अर्थात् ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट, को सीधे शामिल किया जा सकता है। नतीजतन, डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है क्योंकि इसका सेवन फॉस्फोट्रियोज के एल्डिहाइड रूप के आगे के परिवर्तनों के दौरान किया जाता है।

ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का निर्माण, जैसा कि यह था, ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण को समाप्त करता है।

ग्लाइकोलाइसिस मानव और पशु कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट (मुख्य रूप से ग्लूकोज) के अवायवीय गैर-हाइड्रोलाइटिक टूटने की एक एंजाइमेटिक प्रक्रिया है, जिसमें एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) का संश्लेषण होता है, जो सेल में रासायनिक ऊर्जा का मुख्य संचायक है, और गठन के साथ समाप्त होता है। लैक्टिक एसिड (लैक्टेट)। पौधों और सूक्ष्मजीवों में, समान प्रक्रियाएं विभिन्न प्रकार के किण्वन (किण्वन) हैं। जी. कार्बोहाइड्रेट (कार्बोहाइड्रेट) के अपघटन का सबसे महत्वपूर्ण अवायवीय तरीका है, जो चयापचय और ऊर्जा (चयापचय और ऊर्जा) में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। ऑक्सीजन की कमी की स्थितियों के तहत, शरीर के शारीरिक कार्यों के कार्यान्वयन के लिए ऊर्जा की आपूर्ति करने वाली एकमात्र प्रक्रिया जी है, और एरोबिक स्थितियों के तहत जी ग्लूकोज (ग्लूकोज) और अन्य कार्बोहाइड्रेट के अंतिम उत्पादों के ऑक्सीडेटिव रूपांतरण का पहला चरण है। उनके क्षय का - CO2 और H2O (श्वसन कपड़ा देखें)। गहन जी। कंकाल की मांसपेशियों में होता है, जहां यह एनारोबिक स्थितियों के साथ-साथ यकृत, हृदय और मस्तिष्क में मांसपेशियों के संकुचन की अधिकतम गतिविधि को विकसित करने की संभावना प्रदान करता है। जी की प्रतिक्रियाएं साइटोसोल में आगे बढ़ती हैं।

ग्लाइकोलाइसिस (फॉस्फोट्रिओसिस मार्ग, या एम्डेन-मेयरहोफ शंट, या एम्डेन-मेयरहोफ-पारनासस मार्ग) एटीपी के संश्लेषण के साथ, कोशिकाओं में ग्लूकोज के अनुक्रमिक टूटने की एक एंजाइमेटिक प्रक्रिया है। एरोबिक स्थितियों के तहत ग्लाइकोलाइसिस से पाइरुविक एसिड (पाइरूवेट) बनता है, एनारोबिक परिस्थितियों में ग्लाइकोलाइसिस से लैक्टिक एसिड (लैक्टेट) बनता है। जानवरों में ग्लूकोज अपचय के लिए ग्लाइकोलाइसिस मुख्य मार्ग है।

ग्लाइकोलाइटिक मार्ग में 10 अनुक्रमिक प्रतिक्रियाएं होती हैं, जिनमें से प्रत्येक एक अलग एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है।

ग्लाइकोलाइसिस प्रक्रिया को पारंपरिक रूप से दो चरणों में विभाजित किया जा सकता है। पहला चरण, जिसमें 2 एटीपी अणुओं की ऊर्जा की खपत होती है, एक ग्लूकोज अणु को ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 2 अणुओं में विभाजित करना होता है। दूसरे चरण में, एटीपी के संश्लेषण के साथ, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का एनएडी-निर्भर ऑक्सीकरण होता है। अपने आप में, ग्लाइकोलाइसिस एक पूरी तरह से अवायवीय प्रक्रिया है, अर्थात, प्रतिक्रियाओं को आगे बढ़ने के लिए ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है।

ग्लाइकोलाइसिस लगभग सभी जीवित जीवों में ज्ञात सबसे पुरानी चयापचय प्रक्रियाओं में से एक है। माना जाता है कि प्राथमिक प्रोकैरियोट्स में ग्लाइकोलाइसिस 3.5 अरब साल पहले विकसित हुआ था।

स्थानीयकरण

यूकेरियोटिक जीवों की कोशिकाओं में, दस एंजाइम जो ग्लूकोज के पीवीसी के टूटने को उत्प्रेरित करते हैं, साइटोसोल में स्थित होते हैं, ऊर्जा चयापचय से संबंधित अन्य सभी एंजाइम माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में होते हैं। कोशिका में ग्लूकोज का प्रवेश दो तरीकों से होता है: सोडियम पर निर्भर लक्षण (मुख्य रूप से एंटरोसाइट्स और रीनल ट्यूबलर एपिथेलियम के लिए) और वाहक प्रोटीन का उपयोग करके ग्लूकोज के प्रसार को सुविधाजनक बनाते हैं। इन ट्रांसपोर्टर प्रोटीन का काम हार्मोन द्वारा और सबसे पहले, इंसुलिन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। इंसुलिन मांसपेशियों और वसा ऊतक में ग्लूकोज के परिवहन को सबसे अधिक दृढ़ता से उत्तेजित करता है।

नतीजा

ग्लाइकोलाइसिस का परिणाम एक ग्लूकोज अणु का पाइरुविक एसिड (पीवीसी) के दो अणुओं में रूपांतरण और कोएंजाइम एनएडी ∙ एच के रूप में दो कम करने वाले समकक्षों का निर्माण है।

पूर्ण ग्लाइकोलाइसिस समीकरण है:

ग्लूकोज + 2NAD + + 2ADP + 2Fn = 2NAD H + 2PVK + 2ATP + 2H2O + 2H +।

कोशिका में ऑक्सीजन की अनुपस्थिति या कमी में पाइरुविक अम्ल लैक्टिक अम्ल में अपचित हो जाता है, तब सामान्य समीकरणग्लाइकोलाइसिस इस प्रकार होगा:

ग्लूकोज + 2ADP + 2Fn = 2lactate + 2ATP + 2H2O।

इस प्रकार, एक ग्लूकोज अणु के अवायवीय दरार के दौरान, एटीपी की कुल शुद्ध उपज एडीपी के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की प्रतिक्रियाओं में प्राप्त दो अणु होते हैं।

एरोबिक जीवों में, ग्लाइकोलाइसिस के अंतिम उत्पाद सेलुलर श्वसन से संबंधित जैव रासायनिक चक्रों में और परिवर्तन से गुजरते हैं। नतीजतन, सेलुलर श्वसन के अंतिम चरण में एक ग्लूकोज अणु के सभी चयापचयों के पूर्ण ऑक्सीकरण के बाद - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण जो ऑक्सीजन की उपस्थिति में माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला पर होता है - इसके अलावा प्रत्येक ग्लूकोज अणु के लिए 34 या 36 एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं। .

रास्ता

ग्लाइकोलाइसिस की पहली प्रतिक्रिया ग्लूकोज अणु का फास्फारिलीकरण है, जो 1 एटीपी अणु की ऊर्जा के व्यय के साथ ऊतक-विशिष्ट एंजाइम हेक्सोकाइनेज की भागीदारी के साथ होता है; ग्लूकोज का एक सक्रिय रूप बनता है - ग्लूकोज-6-फॉस्फेट (G-6-F):

अभिक्रिया को आगे बढ़ने के लिए माध्यम में Mg2 + आयनों की उपस्थिति आवश्यक है, जिससे ATP अणु जटिल रूप से बंध जाता है। यह प्रतिक्रिया अपरिवर्तनीय है और पहली महत्वपूर्ण ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया है।

ग्लूकोज का फास्फोराइलेशन दो उद्देश्यों को पूरा करता है: पहला, इस तथ्य के कारण कि प्लाज्मा झिल्ली, जो एक तटस्थ ग्लूकोज अणु के लिए पारगम्य है, नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए G-6-F अणुओं को गुजरने की अनुमति नहीं देता है, फॉस्फोराइलेटेड ग्लूकोज कोशिका के अंदर फंस जाता है। दूसरे, फॉस्फोराइलेशन के दौरान, ग्लूकोज एक सक्रिय रूप में परिवर्तित हो जाता है जो जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में भाग ले सकता है और चयापचय चक्रों में शामिल हो सकता है। ग्लूकोज का फास्फोराइलेशन शरीर में एकमात्र प्रतिक्रिया है जिसमें ग्लूकोज इस तरह शामिल होता है।

रक्त शर्करा के स्तर के नियमन में हेक्सोकाइनेज, ग्लूकोकाइनेज का यकृत आइसोनिजाइम आवश्यक है।

निम्नलिखित प्रतिक्रिया में (2) एंजाइम फॉस्फोग्लुकोआइसोमेरेस जी-6-एफ द्वारा फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट (एफ-6-एफ) में परिवर्तित किया जाता है:

इस प्रतिक्रिया के लिए ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और प्रतिक्रिया पूरी तरह से प्रतिवर्ती होती है। इस स्तर पर, फ्रुक्टोज को फॉस्फोराइलेशन द्वारा ग्लाइकोलाइसिस प्रक्रिया में भी शामिल किया जा सकता है।

फिर, लगभग तुरंत एक के बाद एक, दो प्रतिक्रियाएं होती हैं: फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट (3) का अपरिवर्तनीय फास्फारिलीकरण और परिणामी फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट (एफ-1,6-बीपी) के प्रतिवर्ती एल्डोल क्लेवाज दो ट्रायोज में ( 4))।

F-6-F का फॉस्फोराइलेशन फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस द्वारा एक और एटीपी अणु की ऊर्जा के व्यय के साथ किया जाता है; यह ग्लाइकोलाइसिस की दूसरी प्रमुख प्रतिक्रिया है, इसका नियमन सामान्य रूप से ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता को निर्धारित करता है।

P-1,6-bF की एल्डोल दरार फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट एल्डोलेज की क्रिया के तहत होती है:

चौथी प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट और ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट बनते हैं, और फॉस्फोट्रायोज आइसोमेरेज़ की कार्रवाई के तहत पहला लगभग तुरंत दूसरे (5) में गुजरता है, जो आगे के परिवर्तनों में शामिल है:

ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट के प्रत्येक अणु को एनएडी + द्वारा ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज की उपस्थिति में 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरेट (6) में ऑक्सीकृत किया जाता है:

यह सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की पहली प्रतिक्रिया है। इस क्षण से, ग्लूकोज के टूटने की प्रक्रिया ऊर्जा-वार होना बंद हो जाती है, क्योंकि पहले चरण की ऊर्जा लागत की भरपाई की जाती है: 2 एटीपी अणुओं को संश्लेषित किया जाता है (प्रत्येक 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरेट के लिए एक) प्रतिक्रियाओं में खर्च किए गए दो के बजाय 1 और 3. इस प्रतिक्रिया के लिए साइटोसोल में एडीपी की उपस्थिति की आवश्यकता होती है, यानी सेल में एटीपी की अधिकता (और एडीपी की कमी) के साथ, इसकी दर कम हो जाती है। चूंकि एटीपी, जो चयापचय के अधीन नहीं है, कोशिका में जमा नहीं होता है, लेकिन बस नष्ट हो जाता है, यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस का एक महत्वपूर्ण नियामक है।

फिर, क्रमिक रूप से: फॉस्फोग्लिसरॉलम्यूटेज 2-फॉस्फोग्लाइसेरेट (8) बनाता है:

एनोलेज़ फॉस्फोएनोलफ्रुवेट (9) बनाता है:

और अंत में, एडीपी के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की दूसरी प्रतिक्रिया पाइरूवेट और एटीपी (10) के एनोल रूप के गठन के साथ होती है:

यह प्रतिक्रिया पाइरूवेट किनेज के प्रभाव में होती है। यह ग्लाइकोलाइसिस की अंतिम प्रमुख प्रतिक्रिया है। पाइरूवेट के एनोल रूप का पाइरूवेट में आइसोमेराइजेशन गैर-एंजाइमी है।

ऊर्जा की रिहाई के साथ पी-1,6-बीपी के गठन के क्षण से, केवल प्रतिक्रियाएं 7 और 10 आगे बढ़ती हैं, जिसमें एडीपी का सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन होता है।

आगामी विकाश

ग्लाइकोलाइसिस के दौरान गठित पाइरूवेट और एनएडी एच का अंतिम भाग्य जीव और कोशिका के अंदर की स्थितियों पर निर्भर करता है, विशेष रूप से ऑक्सीजन या अन्य इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की उपस्थिति या अनुपस्थिति पर।

अवायवीय जीवों में, पाइरूवेट और एनएडी एच आगे किण्वित होते हैं। लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान, उदाहरण के लिए, बैक्टीरिया में, पाइरूवेट एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत लैक्टिक एसिड में कम हो जाता है। खमीर में, एक समान प्रक्रिया अल्कोहल किण्वन है, जहां अंतिम उत्पाद इथेनॉल होते हैं और कार्बन डाइआक्साइड... ब्यूटिरिक और साइट्रिक एसिड किण्वन को भी जाना जाता है।

ब्यूटिरिक एसिड किण्वन:

ग्लूकोज → ब्यूटिरिक एसिड + 2 CO2 + 2 H2O।

मादक किण्वन:

ग्लूकोज → 2 इथेनॉल + 2 CO2।

साइट्रिक एसिड किण्वन:

ग्लूकोज → साइट्रिक एसिड + 2 एच 2 ओ।

खाद्य उद्योग में किण्वन आवश्यक है।

एरोबेस में, पाइरूवेट आमतौर पर ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) में प्रवेश करता है, और एनएडी एच अंततः ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के दौरान माइटोकॉन्ड्रिया में श्वसन श्रृंखला पर ऑक्सीजन द्वारा ऑक्सीकृत होता है।

इस तथ्य के बावजूद कि मानव चयापचय मुख्य रूप से एरोबिक है, अवायवीय ऑक्सीकरण गहन रूप से काम कर रहे कंकाल की मांसपेशियों में मनाया जाता है। सीमित ऑक्सीजन पहुंच की शर्तों के तहत, पाइरूवेट को लैक्टिक एसिड में बदल दिया जाता है, जैसा कि कई सूक्ष्मजीवों में लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान होता है:

पीवीके + ओवर ∙ एच + एच + → लैक्टेट + ओवर +।

असामान्य तीव्र शारीरिक गतिविधि के कुछ समय बाद होने वाला मांसपेशियों में दर्द उनमें लैक्टिक एसिड के संचय से जुड़ा होता है।

लैक्टिक एसिड का निर्माण चयापचय की एक मृत-अंत शाखा है, लेकिन यह चयापचय का अंतिम उत्पाद नहीं है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत, लैक्टिक एसिड को फिर से ऑक्सीकृत किया जाता है, जिससे पाइरूवेट बनता है, जो आगे के परिवर्तनों में शामिल होता है।

जैव रसायन अध्ययन क्या करता है? ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज के टूटने की एक गंभीर एंजाइमेटिक प्रक्रिया है जो ऑक्सीजन के उपयोग के बिना जानवरों और मनुष्यों के ऊतकों में होती है। यह वह है जिसे जैव रसायनविदों द्वारा लैक्टिक एसिड और एटीपी अणु प्राप्त करने का एक तरीका माना जाता है।

परिभाषा

एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस क्या है? जैव रसायन इस प्रक्रिया को जीवित जीवों की एकमात्र प्रक्रिया विशेषता के रूप में मानता है जो ऊर्जा की आपूर्ति करता है।

इस तरह की प्रक्रिया की मदद से जानवरों और मनुष्यों के जीव अपर्याप्त ऑक्सीजन की स्थिति में एक निश्चित अवधि के लिए कुछ शारीरिक कार्य करने में सक्षम होते हैं।

यदि ग्लूकोज के टूटने की प्रक्रिया ऑक्सीजन की भागीदारी से की जाती है, तो एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस होता है।

इसकी जैव रसायन क्या है? ग्लाइकोलाइसिस को पानी और कार्बन डाइऑक्साइड की प्रक्रिया में पहला कदम माना जाता है।

इतिहास के पन्ने

"ग्लाइकोलिसिस" शब्द का प्रयोग लेपिन ने उन्नीसवीं शताब्दी के उत्तरार्ध में रक्त शर्करा को कम करने की प्रक्रिया के लिए किया था, जिसे संचार प्रणाली... कुछ सूक्ष्मजीव किण्वन प्रक्रियाओं से गुजरते हैं जो ग्लाइकोलाइसिस के समान होते हैं। इस तरह के परिवर्तन के लिए, ग्यारह एंजाइमों का उपयोग किया जाता है, और उनमें से अधिकांश को एक सजातीय, अत्यधिक शुद्ध या क्रिस्टलीय रूप में पृथक किया जाता है, उनके गुणों का अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है। यह प्रक्रिया कोशिका के हाइलोप्लाज्म में होती है।

प्रक्रिया की बारीकियां

ग्लाइकोलाइसिस कैसे आगे बढ़ता है? जैव रसायन एक विज्ञान है जिसमें इस प्रक्रिया को बहु-चरणीय प्रतिक्रिया माना जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस, फॉस्फोराइलेशन की पहली एंजाइमेटिक प्रतिक्रिया, ऑर्थोफॉस्फेट एटीपी अणुओं के ग्लूकोज में स्थानांतरण से जुड़ी है। एंजाइम हेक्सोकिनेस इस प्रक्रिया में उत्प्रेरक के रूप में कार्य करता है।

इस प्रक्रिया में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट की प्राप्ति को सिस्टम से महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा के निकलने से समझाया जाता है, यानी एक अपरिवर्तनीय रासायनिक प्रक्रिया होती है।

हेक्सोकिनेस जैसे एंजाइम न केवल डी-ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन के लिए उत्प्रेरक के रूप में कार्य करता है, बल्कि डी-मैननोज, डी-फ्रुक्टोज भी। हेक्सोकाइनेज के अलावा, यकृत में एक अन्य एंजाइम - ग्लूकोकाइनेज होता है, जो एक डी-ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया को उत्प्रेरित करता है।

दूसरा चरण

आधुनिक जैव रसायन इस प्रक्रिया के दूसरे चरण की व्याख्या कैसे करता है? इस स्तर पर ग्लाइकोलाइसिस एक नए पदार्थ - फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में हेक्सोज फॉस्फेट आइसोमेरेज के प्रभाव में ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का संक्रमण है।

प्रक्रिया दो पारस्परिक रूप से होती है विपरीत दिशाएंसहकारकों की आवश्यकता नहीं है।

तीसरा चरण

यह एटीपी अणुओं द्वारा परिणामी फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट के फॉस्फोराइलेशन से जुड़ा है। इस प्रक्रिया का त्वरक एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस है। प्रतिक्रिया को अपरिवर्तनीय माना जाता है, यह मैग्नीशियम के उद्धरणों की उपस्थिति में होता है, इसे इस बातचीत का धीरे-धीरे आगे बढ़ने वाला चरण माना जाता है। यह वह है जो ग्लाइकोलाइसिस की दर निर्धारित करने का आधार है।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस एलोस्टेरिक एंजाइमों के प्रतिनिधियों में से एक है। यह एटीपी अणुओं द्वारा बाधित होता है, एएमपी और एडीपी द्वारा उत्तेजित होता है। मधुमेह के मामले में, उपवास के दौरान, साथ ही कई अन्य स्थितियों में जिसमें बड़ी मात्रा में वसा का सेवन किया जाता है, ऊतक कोशिकाओं में साइट्रेट की मात्रा कई गुना बढ़ जाती है। ऐसी स्थितियों में, साइट्रेट द्वारा फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस की पूरी गतिविधि का एक महत्वपूर्ण निषेध मनाया जाता है।

यदि एटीपी से एडीपी का अनुपात महत्वपूर्ण मूल्यों तक पहुंच जाता है, तो फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को रोक दिया जाता है, जो ग्लाइकोलाइसिस को धीमा कर देता है।

ग्लाइकोलाइसिस को कैसे बढ़ाया जा सकता है? जैव रसायन इसके लिए तीव्रता कारक को कम करने का सुझाव देता है। उदाहरण के लिए, एक गैर-कार्यशील मांसपेशी में, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की गतिविधि कम होती है, लेकिन एटीपी की एकाग्रता बढ़ जाती है।

मांसपेशियों के काम के दौरान, एटीपी का एक महत्वपूर्ण उपयोग देखा जाता है, जो एंजाइम के स्तर में वृद्धि का कारण बनता है, और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को तेज करता है।

चौथा चरण

ग्लाइकोलाइसिस का यह भाग एंजाइम एल्डोलेस द्वारा उत्प्रेरित होता है। उसके लिए धन्यवाद, पदार्थ का दो फॉस्फोट्रियोज़ में प्रतिवर्ती विभाजन होता है। तापमान मान के आधार पर विभिन्न स्तरों पर संतुलन स्थापित किया जाता है।

जैव रसायन कैसे समझाता है कि क्या हो रहा है? बढ़ते तापमान के साथ, ग्लाइकोलाइसिस एक सीधी प्रतिक्रिया की दिशा में आगे बढ़ता है, जिसका उत्पाद ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट और डाइऑक्साइटोन फॉस्फेट है।

शेष चरण

पांचवां चरण ट्रायोज फॉस्फेट के आइसोमेराइजेशन की प्रक्रिया है। यह प्रक्रिया एंजाइम ट्रायोज फॉस्फेट आइसोमेरेज द्वारा उत्प्रेरित होती है।

छठी प्रतिक्रिया हाइड्रोजन स्वीकर्ता के रूप में एनएडी फॉस्फेट की उपस्थिति में 1,3-डिफोस्फोरिक्लीसेरिक एसिड की तैयारी को सारांशित करती है। यह अकार्बनिक एजेंट है जो हमेशा ग्लिसराल से हाइड्रोजन को हटाता है। परिणामी बंधन नाजुक होता है, लेकिन यह ऊर्जा से भरपूर होता है, और जब क्लीव किया जाता है, तो 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड प्राप्त होता है।

सातवें चरण को फॉस्फोग्लाइसेरेट किनेज द्वारा उत्प्रेरित किया जाता है, जिसमें 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड और एटीपी के गठन के साथ फॉस्फेट अवशेषों से एडीपी में ऊर्जा का हस्तांतरण शामिल होता है।

आठवीं प्रतिक्रिया में, फॉस्फेट समूह का एक इंट्रामोल्युलर स्थानांतरण होता है, जबकि 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड का 2-फॉस्फोग्लिसरेट में परिवर्तन देखा जाता है। प्रक्रिया प्रतिवर्ती है; इसलिए, इसके कार्यान्वयन के लिए मैग्नीशियम उद्धरणों का उपयोग किया जाता है।

इस स्तर पर एंजाइम का सहकारक 2,3-डिफोस्फोग्लिसरिक एसिड होता है।

नौवीं प्रतिक्रिया में 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड का फॉस्फोएनोलपाइरूवेट में संक्रमण शामिल है। इस प्रक्रिया का त्वरक एनोलेज़ एंजाइम है, जो मैग्नीशियम के उद्धरणों द्वारा सक्रिय होता है, और इस मामले में फ्लोराइड एक अवरोधक के रूप में कार्य करता है।

दसवीं प्रतिक्रिया बंधन के टूटने और फॉस्फेट अवशेषों की ऊर्जा को फॉस्फोइनोलपाइरुविक एसिड से एडीपी में स्थानांतरित करने के साथ आगे बढ़ती है।

ग्यारहवां चरण पाइरुविक एसिड की कमी, लैक्टिक एसिड प्राप्त करने से जुड़ा है। इस परिवर्तन के लिए एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी की आवश्यकता होती है।

में संभव के रूप में सामान्य दृष्टि सेग्लाइकोलाइसिस जला? प्रतिक्रियाएं, जिनकी जैव रसायन ऊपर चर्चा की गई थी, एटीपी अणुओं के गठन के साथ, ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरक्शन में कम हो जाती है।

प्रक्रिया मूल्य

हमने देखा कि जैव रसायन ग्लाइकोलाइसिस (प्रतिक्रियाओं) का वर्णन कैसे करता है। जैविक महत्वइस प्रक्रिया में ऊर्जा की एक बड़ी आपूर्ति के साथ फॉस्फेट यौगिक प्राप्त करना शामिल है। यदि पहले चरण में दो एटीपी अणुओं का सेवन किया जाता है, तो चरण इस यौगिक के चार अणुओं के निर्माण से जुड़ा होता है।

इसकी जैव रसायन क्या है? ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनोजेनेसिस में ऊर्जा दक्षता होती है: 2 एटीपी अणुओं के लिए 1 ग्लूकोज अणु होता है। ग्लूकोज से दो अम्ल अणुओं के निर्माण के दौरान ऊर्जा में परिवर्तन 210 kJ/mol है। 126 kJ गर्मी के रूप में निकलता है, 84 kJ एटीपी के फॉस्फेट बांड में जमा होता है। टर्मिनल बॉन्ड का ऊर्जा मूल्य 42 kJ / mol है। जैव रसायन भी इसी तरह की गणना में शामिल है। एरोबिक और एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस का गुणांक होता है उपयोगी क्रिया 0,4.

कई प्रयोगों के परिणामस्वरूप, बरकरार मानव एरिथ्रोसाइट्स में होने वाली प्रत्येक ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रिया के सटीक मूल्यों को स्थापित करना संभव था। ग्लाइकोलाइसिस की आठ प्रतिक्रियाएं थर्मोडायनामिक संतुलन के करीब हैं, तीन प्रक्रियाएं मुक्त ऊर्जा के मूल्य में उल्लेखनीय कमी से जुड़ी हैं, जिन्हें अपरिवर्तनीय माना जाता है।

ग्लूकोनोजेनेसिस क्या है? प्रक्रिया की जैव रसायन में कार्बोहाइड्रेट का टूटना होता है, जो कई चरणों में होता है। प्रत्येक चरण पर नियंत्रण एंजाइमों द्वारा किया जाता है। उदाहरण के लिए, एरोबिक चयापचय (हृदय और गुर्दे के ऊतकों) की विशेषता वाले ऊतकों में, यह isoenzymes LDH1 और LDH2 द्वारा नियंत्रित होता है। वे पाइरूवेट की थोड़ी मात्रा से बाधित होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप लैक्टिक एसिड के संश्लेषण की अनुमति नहीं होती है, और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में एसिटाइल-सीओए का पूर्ण ऑक्सीकरण प्राप्त होता है।

अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की विशेषता और क्या है? जैव रसायन, उदाहरण के लिए, प्रक्रिया में अन्य कार्बोहाइड्रेट को शामिल करना शामिल है।

प्रयोगशाला अध्ययनों के परिणामस्वरूप, यह स्थापित करना संभव था कि भोजन के साथ मानव शरीर में प्रवेश करने वाला लगभग 80% फ्रुक्टोज यकृत में चयापचय होता है। यहां फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में इसके फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया होती है, एंजाइम हेक्सोकाइनेज इस प्रक्रिया के लिए उत्प्रेरक का काम करता है।

इस प्रक्रिया को रोक दिया जाता है, यौगिक कई चरणों के माध्यम से ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है, साथ ही फॉस्फोरिक एसिड के उन्मूलन के साथ। इसके अलावा, अन्य फास्फोरस युक्त कार्बनिक यौगिकों में इसके बाद के परिवर्तन भी संभव हैं।

एटीपी और फॉस्फोफ्रक्टोकाइनेज के प्रभाव में, फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट का उत्पादन करेगा।

फिर इस पदार्थ को ग्लाइकोलाइसिस की विशेषता वाले चरणों में चयापचय किया जाता है। मांसपेशियों और यकृत में केटोहेक्सोकिनेस होता है, जो फ्रुक्टोज के फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया को इसके फास्फोरस युक्त यौगिक में तेज कर सकता है। प्रक्रिया ग्लूकोज द्वारा अवरुद्ध नहीं होती है, और परिणामी फ्रक्टोज-1-फॉस्फेट केटोज-1-फॉस्फेटल्डोलेज के प्रभाव में ग्लिसराल्डिहाइड और डायहाइड्रोक्सीसेटोन फॉस्फेट में विघटित हो जाता है। ट्राइसोकिनेज के प्रभाव में डी-ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फोराइलेशन में प्रवेश करता है, अंततः एटीपी अणु जारी होते हैं और डायहाइड्रोक्सीसिटोन फॉस्फेट प्राप्त होता है।

जन्मजात विसंगतियां

बायोकेमिस्ट फ्रुक्टोज के चयापचय से जुड़ी कुछ जन्मजात विसंगतियों की पहचान करने में कामयाब रहे। यह घटना (आवश्यक फ्रुक्टोसुरिया) शरीर में एंजाइम केटोहेक्सोकिनेस की सामग्री में जैविक कमी से जुड़ी है, इसलिए, इस कार्बोहाइड्रेट के टूटने की सभी प्रक्रियाएं ग्लूकोज द्वारा बाधित होती हैं। इस तरह के उल्लंघन का परिणाम रक्त में फ्रुक्टोज का संचय है। फ्रुक्टोज के लिए, गुर्दे की दहलीज कम है, इसलिए फ्रुक्टोसुरिया का पता रक्त कार्बोहाइड्रेट सांद्रता में लगभग 0.73 mmol / l पर लगाया जा सकता है।

गैलेक्टोज के जैवसंश्लेषण में भागीदारी

गैलेक्टोज भोजन के साथ शरीर में प्रवेश करता है, जो पाचन तंत्र में ग्लूकोज और गैलेक्टोज में टूट जाता है। सबसे पहले, यह कार्बोहाइड्रेट गैलेक्टोज-1-फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है, और गैलेक्टोकिनेस प्रक्रिया के लिए उत्प्रेरक के रूप में कार्य करता है। इसके अलावा, ग्लूकोज-1-फॉस्फेट में परिवर्तन होता है। इस स्तर पर, यूरिडीन डाइफॉस्फोगैलेक्टोज और यूडीपी-ग्लूकोज भी बनते हैं। प्रक्रिया के बाद के चरण ग्लूकोज के टूटने के समान एक योजना के अनुसार आगे बढ़ते हैं।

गैलेक्टोज चयापचय के इस मार्ग के अलावा, दूसरी योजना भी संभव है। सबसे पहले, गैलेक्टोज-1-फॉस्फेट भी बनता है, लेकिन बाद के चरण यूटीपी और ग्लूकोज-1-फॉस्फेट अणुओं के निर्माण से जुड़े होते हैं।

कार्बोहाइड्रेट चयापचय से जुड़ी कई रोग स्थितियों में, गैलेक्टोसिमिया एक विशेष स्थान रखता है। यह घटना एक आवर्ती विरासत में मिली बीमारी से जुड़ी है, जिसमें गैलेक्टोज के कारण रक्त शर्करा का स्तर बढ़ जाता है और 16.6 मिमीोल / एल तक पहुंच जाता है। इसी समय, रक्त में ग्लूकोज की सामग्री में व्यावहारिक रूप से कोई परिवर्तन नहीं होता है। ऐसे मामलों में गैलेक्टोज के अलावा गैलेक्टोज-1-फॉस्फेट भी रक्त में जमा हो जाता है। जिन बच्चों में गैलेक्टोसिमिया का निदान किया जाता है उनमें मानसिक मंदता होती है और उन्हें मोतियाबिंद भी होता है।

जैसे-जैसे कार्बोहाइड्रेट चयापचय संबंधी विकारों में वृद्धि कम होती है, इसका कारण दूसरे मार्ग के साथ गैलेक्टोज का टूटना है। इस तथ्य के लिए धन्यवाद कि जैव रसायनज्ञ चल रही प्रक्रिया के सार का पता लगाने में सक्षम थे, शरीर में ग्लूकोज के अधूरे टूटने से संबंधित समस्याओं से निपटना संभव हो गया।