Permės laikotarpis
Iš viršutinių Permės telkinių Šiaurės Amerika, Vakarų Europa, Rusija ir Kinija yra žinomos dėl Kotilosaurijos liekanų. Remiantis daugybe ženklų, jie vis dar yra labai arti stegocefalų. Jų kaukolė buvo tvirtos kaulų dėžės formos, kurioje buvo skylių tik akims, šnervėms ir parietaliniam organui, kaklo stuburas buvo prastai suformuotas (nors yra struktūra, būdinga šiuolaikiniams pirmųjų dviejų slankstelių ropliams - atlanta ir epistrofija), kryžkaulis turėjo nuo 2 iki 5 slankstelių; pečių juostoje buvo išsaugotas žuvims būdingas odos kaulas kleitrum; galūnės buvo trumpos ir plačiai išdėstytos.
Tolesnę roplių evoliuciją lėmė jų kintamumas dėl įvairių gyvenimo sąlygų, su kuriomis jie susidūrė daugindamiesi ir išsisklaidydami, poveikio. Dauguma grupių tapo mobilesnės; jų skeletas tapo lengvesnis, bet kartu ir tvirtesnis. Ropliai naudojo įvairesnę mitybą nei varliagyviai. Pasikeitė jo gavimo technika. Šiuo atžvilgiu galūnių, ašinio skeleto ir kaukolės struktūra smarkiai pasikeitė. Dauguma galūnių tapo ilgesnės, dubuo, įgydamas stabilumą, buvo pritvirtintas prie dviejų ar daugiau kryžkaulio slankstelių. Pečių juostoje dingo „žuvies“ kaulų plyšys. Kieta kaukolės dalis buvo iš dalies sumažinta. Ryšium su labiau diferencijuotais žandikaulio aparato raumenimis, laikinosios kaukolės srityje atsirado duobės ir kauliniai tiltai, skiriantys juos - arkos, kurios padėjo pritvirtinti sudėtingą raumenų sistemą.
Sinapsidai
Pagrindinė protėvių grupė, suteikusi visą šiuolaikinių ir iškastinių roplių įvairovę, tikriausiai buvo kotilozaurai, tačiau tolesnis roplių vystymasis vyko skirtingais keliais.
Diapsidai
Kita grupė, atsiskyrusi nuo kotilozaurų, buvo Diapsida. Jų kaukolė turi dvi laikinas ertmes, esančias virš ir žemiau postorbitalinio kaulo. Diapsidai paleozojaus (Permės) pabaigoje suteikė itin plačią prisitaikančią spinduliuotę sistemingoms grupėms ir rūšims, kurios randamos tiek tarp išnykusių formų, tiek tarp šių dienų roplių. Tarp diapsidų yra dvi pagrindinės grupės: Lepidosauromorpha ir Archosauromorpha. Primityviausios diapsidės iš lepidozaurų grupės - eosuchia (Eosuchia) tvarkos - buvo Beakheads ordino protėviai, iš kurių išliko tik viena gentis - tuatara.
Permės pabaigoje žvynuotos diapsidės (Squamata) atsiskyrė nuo primityvių diapsidų, kurių tapo daug
Pirmieji stuburiniai gyvūnai pasirodė sausumos Devono laikais. Tai buvo stegocefalai arba varliagyviai su kriaukle, artimiausi kryžminės peleko žuvys. Kaip ir pastarieji, jie nemažą laiko dalį praleido vandens telkiniuose. Tačiau periodiškai pasikartojančios sausros jie galėjo išlįsti iš išdžiūvusių vandens telkinių ir kurį laiką praleisti sausumoje, ieškodami palankesnių sąlygų.
Roplių kilmė ... Galimybę ilgiau ir ilgiau likti sausumoje lėmė palankios tolesnio anglies dioksido laikotarpio sąlygos: klimatas buvo drėgnas, šiltas ir net daugumoje akivaizdžiai vieno žemyno. Tačiau jau pasibaigus anglies dioksido laikotarpiui, pasikeitė egzistavimo sausumoje sąlygos. Didžiuliai kalnų statybos procesai, sausumos plotų judėjimas Žemės polių atžvilgiu pakeitė klimatą ir augmeniją. Daugelyje Žemės vietovių klimatas tapo sausas, žemyninis. Augimo žiedai ant medžių kamienų rodo gyvenimo sąlygų skirtumus metų laikais. Žiemos, matyt, buvo šaltos. Išnyko vešli asiūklio ir paparčio augmenija, susijusi su ežerais ir pelkėmis. Atsirado didžiulės dykumos erdvės. Vis labiau paplito palyginti sausai mėgstanti spygliuočių ir cikadų augmenija.
Stegocefalų gyvenimo sąlygos tapo nepalankios. Sausumas oro aplinka jiems buvo sunku ilgai išbūti žemės paviršiuje, nes jų plaučių kvėpavimas buvo netobulas, o plika oda negalėjo užkirsti kelio kūno išdžiūvimui. Tuo pačiu metu daugelyje vietovių dykumos kraštovaizdis nesuteikė galimybės veistis Stegocephals, kurie dėjo kiaušinius į vandenį. Dauguma stegocefalų išnyko dar prieš prasidedant Permės laikotarpiui. Tačiau tuo pačiu metu šios aplinkos sąlygos sukėlė daugybę naujų prisitaikomųjų savybių labiausiai sausumos.
Lemiami pritaikymai, užtikrinantys galimybę visiškai gyventi sausumoje, buvo šie:
- laipsniškas centrinio vystymasis nervų sistema tobulesnio gyvūnų prisitaikymo elgesio užtikrinimas;
- viršutinio epidermio sluoksnio keratinizacija, o tada raguotų svarstyklių atsiradimas, kuris apsaugojo kūną nuo išdžiūvimo;
- padidėjęs trynio kiekis kiaušinyje ir jo vystymosi metu atsirado daugybė lukštų, apsaugančių embrioną nuo išdžiūvimo ir tuo pačiu užtikrinančio dujų mainus.
Gyvūnams buvo suteikta galimybė gyventi ir daugintis sausumoje. Natūralu, kad kartu atsirado ir kitų organizmo ypatybių. Galūnės sustiprėjo, skeletas tapo patvaresnis. Plaučiai tapo sudėtingesni, dabar vienintelis kvėpavimo organas.
Roplių evoliucija
Roplių evoliucija vyko labai greitai ir žiauriai. Dar gerokai iki Permės laikotarpio pabaigos jie išvijo didžiąją dalį Stegocefalų. Gavę galimybę egzistuoti sausumoje, ropliai naujoje aplinkoje susidūrė su naujomis ir nepaprastai įvairiomis sąlygomis. Tokios įvairios gyvenimo sąlygos ir kitų gyvūnų konkurencijos sausumoje nebuvimas buvo pagrindinės priežastys, dėl kurių vėlesniam laikui labai greitai klestėjo ropliai. Jie gavo galimybę ir tuo pačiu buvo priversti prisitaikyti prie pačių įvairiausių sausumos aplinkos sąlygų. Vėliau daugelis jų antrą kartą tam tikru ar kitu laipsniu prisitaikė prie gyvenimo vandenyje. Kai kurie tapo erdviais gyvūnais. Prisitaikantis roplių išsiskyrimas buvo ryškus. Ne veltui mezozojaus laikotarpis laikomas roplių amžiumi.
Pirminiai ropliai
Kotilozaurai yra seniausi ropliai, žinomi iš viršutinių anglies nuosėdų.
Remiantis daugybe ženklų, jie vis dar yra labai arti stegocefalų. Taigi daugelis turėjo tik vieną kryžkaulio slankstelį; gimdos kaklelio sritis yra silpnai išvystyta, pečių juostoje buvo skilvelis - žuvims būdingas odos kaulas. Kaukolė buvo vientisos kaulų dėžutės pavidalo su skylutėmis tik akims, šnervėms ir parietaliniam organui (taigi šios grupės pavadinimas - visa kaukolė). Galūnės buvo trumpos ir nespecializuotos.
Tarp dažniausiai pasitaikančių kotilozaurų primityviausia bus Seymouria, randama Šiaurės Amerikos Permės telkiniuose, ir panašios formos Šiaurės Dvinoje, taip pat Permės telkiniuose. Tai buvo vidutinio dydžio gyvūnai, ne didesni kaip 0,5 m. Pareiasaurus (Pareiasaurus) pasiekė didelius dydžius, kurių daugybę liekanų Šiaurės Dvinoje rado V. P. Amalitskimn. Jų dydis siekė 3 m. Dauguma kotilozaurų buvo žolėdžiai, kai kurie buvo maitinami moliuskais.
Kotilozaurai suklestėjo Vidurio Permėje. Tačiau tik keli išgyveno iki Permės pabaigos, o triaso laikais ši grupė išnyko, užleisdama kelią labiau organizuotoms ir specializuotoms roplių grupėms, kurios išsivystė iš įvairių kotilozaurų kategorijų.
Tolesnę roplių evoliuciją lėmė jų kintamumas dėl labai įvairių gyvenimo sąlygų, su kuriomis jie susidūrė daugindamiesi ir sklaidydamiesi, įtakos. Dauguma grupių įgijo didelį mobilumą; jų skeletas tapo lengvesnis, bet kartu ir patvaresnis. Ropliai naudojo vis įvairesnį maistą. Pasikeitė jo gavimo technika. Šiuo atžvilgiu galūnių, ašinio skeleto ir kaukolės struktūra labai pasikeitė. Dauguma galūnių tapo ilgesnės, dubuo buvo pritvirtintas prie dviejų ar daugiau kryžkaulio slankstelių. Klitorio kaulas dingo nuo pečių juostos. Kieta kaukolės dalis buvo iš dalies sumažinta. Ryšium su labiau diferencijuotais žandikaulio aparato raumenimis, laikinosios kaukolės srityje atsirado duobės ir kauliniai tiltai, skiriantys juos - arkos, kurios padėjo pritvirtinti sudėtingą raumenų sistemą.
Žemiau aptariamos pagrindinės roplių grupės, kurių apžvalga turėtų parodyti išskirtinę šių gyvūnų įvairovę, jų prisitaikymo specializaciją ir tikėtiną ryšį su gyvomis grupėmis.
Pirmieji driežai (Prosauria) yra viena iš primityviausių roplių grupių, kurių kaukolė turėjo dvi zigomatines arkas. Dantys, kaip ir varliagyvių, sėdėjo ne tik ant žandikaulio kaulų, bet ir ant gomurio. Slanksteliai buvo varliagyviai, kaip ir žuvims bei apatiniams varliagyviams. Išvaizda jie yra panašūs į didelius driežus. Seniausi atstovai žinomi iš Permės telkinių. Triaso laikais pasirodo žandikaulio (Rhynchocephalia) atstovai, kurių viena iš rūšių - tuatara (Sphenodon punctatus) - išlikusi iki šių dienų Naujojoje Zelandijoje.
Pseudosuchia (Pseudosuchia) tikriausiai kilo iš tos pačios šaknies kaip ir primityvūs driežai. Pirmą kartą jie pasirodo triaso pradžioje. Bendra išvaizda ir dydžiu jie iš dalies buvo panašūs į driežus. Saviti organizacijos bruožai buvo tai, kad dantys sėdėjo giliose ląstelėse; užpakalinės galūnės buvo daug labiau išsivysčiusios nei priekinės, o dauguma jų buvo vienintelės, naudojamos vaikščiojimui. Šiuo atžvilgiu pailgėjo dubuo ir apatinės galinių galūnių skeleto dalys. Daugelis, matyt, vedė medinį gyvenimo būdą. Tai, pavyzdžiui, ornithosuchus.
Pseudosuchijos neabejotinai yra artimos krokodilams, pterozaurams ir dinozaurams, kurių vystymuisi jie, matyt, buvo pirminė grupė. Galiausiai, yra pagrindo manyti, kad pseudosuchia sukėlė paukščių protėvius.
Krokodilai (Crocodilia) pasirodo vėlyvajame triase. Juros laikų krokodilai gerokai skiriasi nuo šiuolaikinių krokodilų, nes nėra tikro kaulinio gomurio, o jų vidinės šnervės atsivėrė tarp palatino kaulų. Slanksteliai vis dar buvo amfitiniai. Kreidos laikotarpiu egzistavo šiuolaikinio tipo krokodilai su visiškai išvystytu antriniu kauliniu gomuriu ir išilginiais slanksteliais. Dauguma gyveno gėlo vandens telkiniuose, tačiau tarp Juros periodo formų žinomos ir tikros jūrų rūšys.
Sparnuoti driežai (Pterosauria) yra vienas iš puikių mezozojaus roplių specializacijos pavyzdžių. Tai buvo labai savitos struktūros skraidantys gyvūnai. Skrydžio instrumentas buvo sparnai, kurie buvo odos raukšlė, ištempta tarp kūno šonų ir labai ilgo ketvirtojo kojų piršto. Platus krūtinkaulis turėjo gerai išvystytą kilį, kaip ir paukščiams, kaukolės kaulai susiliejo anksti, daugelis kaulų buvo pneumatiniai. Kai kurių rūšių žandikauliai, išsitempę į snapą, turėjo dantis. Uodegos ilgis ir sparnų forma skyrėsi. Kai kurios (ramphorhynchia) turėjo ilgas, siauras ir ilgas uodegas; jie skrido, matyt, sklandytuvu, dažnai planuodami. Kiti (pterodaktiliai) turėjo labai trumpą uodegą ir plačius sparnus; jų skrydis dažniau irkluodavo. Sprendžiant iš to, kad sūraus vandens telkinių nuosėdose buvo rasta pterozaurų liekanų, tai buvo pakrantės gyventojai. Jie valgė žuvį ir, matyt, savo elgesiu buvo arti kirų ir žuvėdrų. Dydžiai svyravo nuo kelių centimetrų iki metro ar daugiau. Didžiausias pterozaurų žydėjimas pasiektas Juros laikais. Kai kurios rūšys taip pat žinomos iš kreidos nuosėdų.
Dinozaurai (Dinozaurija) yra kita, paskutinė pseudo-pagalbininkų šaka, kurios rūšys gyveno nuo triaso pradžios iki kreidos pabaigos. Tai yra gausiausia ir įvairiausia roplių grupė. Tarp dinozaurų buvo mažų gyvūnų, kurių kūno ilgis mažesnis nei metras, ir milžinų iki beveik 30 m ilgio. Vieni vaikščiojo tik ant užpakalinių, kiti - visomis keturiomis. Generolas išvaizda viso kūno, tačiau visa galva buvo palyginti maža, o nugaros smegenys sakralinėje srityje suformavo vietinį išsiplėtimą, kurio tūris viršijo smegenų tūrį.
Pačioje jų atskyrimo nuo pseudo pagalbinių priemonių pradžioje dinozaurai suskirstė į dvi šakas, kurių kūrimas vyko lygiagrečiai. Būdingas jų bruožas buvo dubens juostos struktūriniai bruožai, dėl kurių šios grupės vadinamos ornitizėmis ir driežais-kiaušidėmis.
Į driežus panašūs gyvūnai iš pradžių buvo palyginti maži mėsėdžiai gyvūnai, judantys šuoliais tik ant užpakalinių kojų, o priekiniai-maistui suvokti. Ilga uodega taip pat tarnavo kaip atrama. Vėliau atsirado didelių žolėdžių formų, kurios vaikščiojo ant visų keturių kojų. Tai yra didžiausi stuburiniai gyvūnai, kada nors gyvenę sausumoje. Taigi, brontosaurus kūno ilgis buvo apie 20 m, o diplodokusas-iki 26 m. Matyt, didžioji dalis į driežus panašių driežų buvo pusiau vandens gyvūnai ir buvo maitinami sultingomis vandens augmenijomis.
Naminiai paukščiai gavo savo pavadinimą dėl pailgo dubens, panašaus į paukščių dubenį. Iš pradžių jie vaikščiojo tik pailgomis užpakalinėmis kojomis, tačiau vėliau rūšys proporcingai išsivystė abi galūnių poras ir vaikščiojo keturiomis kojomis. Pagal savo mitybos pobūdį ornitizidai buvo tik žolėdžiai gyvūnai. Tarp jų paminėsime iguanodonus, kurie vaikščiojo tik užpakalinėmis kojomis ir siekė 9 m aukščio. Jų oda buvo be kaulų lukštų. Triceratopsas savo išvaizda buvo labai panašus į raganosį, paprastai su mažu ragu snukio gale ir dviem ilgais ragais virš akių. Jo ilgis siekė 8 m. Stegosaurus pasižymėjo neproporcingai maža galva ir dviem eilėmis aukštų kaulinių plokščių, esančių ant nugaros. Jo ilgis buvo apie 5 m.
Dinozaurai buvo paplitę beveik visur pasaulis ir gyveno itin įvairiomis gyvenimo sąlygomis. Jie gyveno dykumose, miškuose, pelkėse. Kai kurie (pavyzdžiui, trakhodontai) vedė pusiau vandens gyvenimo būdą. Neabejotina, kad mezozojaus laikais dinozaurai buvo dominuojanti roplių grupė sausumoje. Jie pasirodė triaso laikais ir didžiausią klestėjimą pasiekė kreidos laikais. Šio laikotarpio pabaigoje dinozaurai išnyko.
Žvynuota (Squamata). Šio gausiausio vieneto istorija šiuo metu yra mažiausiai aiški.
Driežai, matyt, pasirodė viršutiniame Juros periode, tačiau tik kreidos laikais stebima santykinė šio poskyrio įvairovė. Gyvatės išsivystė vėliau nei visi kiti ropliai. Jie pasirodė tik kreidos pabaigoje, neabejotinai, kaip šoninis driežų kamienas. Tikrasis žvynuotųjų klestėjimo metas atėjo tik tretiniu laiku, kai dauguma roplių grupių išnyko.
Vėžliai (Chelonia) yra vienas iš seniausių roplių lavonų, matyt, kilęs tiesiai iš kotilozaurų. Jų protėviu laikomas Permės Eunotosaurus. Tai mažas į driežą panašus gyvūnas su trumpais ir labai plačiais šonkauliais, kurie sudaro savotišką nugaros skydą. Jie neturėjo pilvo skydo. Buvo dantys. Triase atrodo tikri vėžliai su išsivysčiusia tikra kiaute (pavyzdžiui, Triassochelys).
Tačiau jų galva ir galūnės dar negalėjo visiškai atsitraukti į kiautą. Buvo sukurtas raguotas žandikaulių apvalkalas, tačiau tuo pačiu metu gomuryje buvo dantų. Mezozojaus vėžliai iš pradžių buvo sausumos ir, matyt, urvai. Tik vėliau kai kurios grupės perėjo prie vandens gyvenimo būdo ir šiuo požiūriu iš dalies prarado kaulus ir raguotą karapą.
Visą laiką nuo triaso iki šių dienų vėžliai išlaikė visus pagrindinius savo organizacijos bruožus. Jie išgyveno visus išbandymus, dėl kurių žuvo dauguma roplių, ir dabar klesti tiek pat, kiek mezozojaus laikais.
Ichtiozaurija (Ichtiozaurija) yra ropliai, kurie yra visiškai pritaikyti gyvenimui vandenyje. Mezozojaus prigimtyje jie užėmė tą pačią vietą, kurią dabar užima banginiai. Jų vienodumas su delfinais yra ryškus. Jie turėjo suformuotą kūną, pailgą snukį ir didelį dviejų skiauterių peleką. Suporuotos galūnės buvo paverstos plazdėmis, o užpakalinės galūnės ir dubuo buvo nepakankamai išvystytos. Pirštų falangos buvo pailgos, kai kurių pirštų skaičius siekė aštuonis .. Oda buvo plika. Kūno dydžiai svyravo nuo 1 iki 14 m. Ichtiozaurai gyveno tik vandenyje ir valgė žuvis, iš dalies bestuburius. Buvo nustatyta, kad jie buvo gyvybingi. Ichtiozaurų išvaizda datuojama triaso laikais. Kreidos laikais jie išnyko. Genetiniai santykiai su kitais ropliais nebuvo išaiškinti.
Plesiosaurai (Plesiosauria) yra antroji mezozojaus jūros roplių grupė, turinti kitų prisitaikančių organizacinių savybių. Ichtiozaurai plaukė, bangomis lenkdami kūną, o ypač uodegą, jų pelekai buvo naudojami kontrolei. Plesiosaurai turėjo platų ir plokščią kūną su gana neišsivysčiusia uodega. Galingi plaukštukai tarnavo kaip plaukimo instrumentas. Skirtingai nuo ichtiozaurų, jie turėjo gerai išvystytą kaklą su maža galva. Kūno dydis yra nuo 50 cm iki 15 m. Matyt, gyvenimo būdas taip pat buvo kitoks. Bet kokiu atveju kai kurios rūšys gyveno pakrančių vandenyse. Jie valgė žuvį ir vėžiagyvius.
Plesiosaurai atsirado ankstyvojo triaso laikotarpiu. Kreidos pabaigoje jie išnyko.
Panašūs į gyvūnus (Theromorpha) labai domina grupę, iš kurios atsirado žinduoliai.
Gyvūnai yra viena iš seniausių roplių grupių. Jo išvaizda priklauso anglies laikų pabaigai, o Permės laikais jų jau buvo daug ir įvairių. Panašūs į gyvūnus savo klestėjimo laikotarpį išgyveno gerokai anksčiau nei pasirodė pirmieji dinozaurai, o kotilozaurai buvo jų artimiausi giminaičiai. Primityvios į gyvūnus panašios rūšys, priskirtos Pelycosauria tvarkai, vis dar buvo labai artimos kotilozaurams. Taigi, jie turėjo abipus įgaubtus slankstelius ir gerai išsaugotus pilvo šonkaulius. Tačiau jų dantys sėdėjo alveolėse, o laikinajame kaukolės regione buvo šoninė depresija, nebūdinga jokiai kitai roplių grupei. Išvaizda jie buvo panašūs į driežus ir buvo mažo dydžio - 1–2 m. Kai kuriais atvejais dantų diferenciacija buvo apibrėžta, nors ir nedideliu mastu (pavyzdžiui, „Sphenacodon“).
Vidurio Permėje pelikozaurus pakeitė labiau organizuoti gyvūnai su dantimis (Theriodontia). Jų dantys buvo aiškiai atskirti ir atsirado antrinis kaulinis gomurys. Vienas pakaušio kondilis padalintas į dvi dalis. Apatinį žandikaulį daugiausia vaizdavo danties kaulas. Pasikeitė ir galūnių padėtis. Alkūnė pasislinko atgal, o kelias - į priekį, ir dėl to galūnės ėmė stovėti po kūnu, o ne šonuose, kaip ir kitiems ropliams. Skelete atsirado daug bendrų su žinduoliais bruožų.
Tarp daugelio į Permės gyvūnus panašių roplių išvaizda ir gyvenimo būdas buvo labai įvairūs. Daugelis buvo plėšrūnai. Tokie, pavyzdžiui, yra užsieniečiai (Inostrancevia aiexandrovi), rasti V. P. Amalitsky ekspedicijos metu Permės laikotarpio nuosėdose Šiaurės Dvinoje. Kiti valgė augalinį arba mišrų maistą. Šios mažiau specializuotos rūšys yra arčiausiai žinduolių. Tarp jų būtina pabrėžti Cynognathus, kuris turėjo daug progresyvių organizacijos bruožų.
Gyvūnų dantų gyvūnų buvo daug net triaso laikais, bet kai mėsėdžiai dinozaurai jie dingo.
Iš aukščiau pateiktos roplių filogenijos apžvalgos matyti, kad didžioji dauguma didžiųjų taksonominių roplių grupių (ordinų) mirė dar prieš kenozojaus eros pradžią, o šiuolaikiniai ropliai yra tik apgailėtinos mezozojaus faunos liekanos.
Šio grandiozinio reiškinio priežastis yra aiški tik bendriausiai. Pažymėtina, kad dauguma mezozojaus roplių buvo labai specializuoti gyvūnai. Jų egzistavimo sėkmė priklausė nuo labai savitų, siaurai apibrėžtų gyvenimo sąlygų. Reikia manyti, kad vienašališka specializacija buvo viena iš daugelio mezozojaus roplių išnykimo sąlygų.
Nustatyta, kad nors tam tikrų roplių grupių išnykimas buvo pastebėtas per visą mezozojaus laikotarpį ir paleozojaus pabaigą, jis buvo ypač ryškus mezozojaus pabaigoje, būtent kreidos pabaigoje. Šiuo metu per palyginti trumpą laiką absoliuti dauguma mezozojaus roplių išnyko. Jei mezozojaus, kaip roplių amžiaus, pavadinimas yra teisingas, tai ne mažiau pagrįsta šios eros pabaigą vadinti didžiojo išnykimo amžiumi. Kartu su tuo, kas išdėstyta pirmiau, nustatyta, kad ypač reikšmingi klimato ir kraštovaizdžio pokyčiai buvo pastebėti kreidos laikais. Tai lėmė didelis sausumos ir jūros perskirstymas ir judėjimas pluta tai lėmė didžiulius kalnų užstatymo reiškinius, geologijoje žinomus kaip „kalnų statybos kalnų stadija“. Šiuo atžvilgiu vyraujančių gyvenimo sąlygų pažeidimai buvo labai reikšmingi. Jie susideda ne tik iš besikeičiančio klimato, Žemės orografijos ir kitų negyvos gamtos sąlygų. Pakanka pažymėti, kad kreidos laikotarpio viduryje spygliuočių, cikadų ir kitų mezozojaus florą pakeitė naujo tipo augalai, būtent angiospermai. Natūralu, kad visa tai galėjo tik paveikti visų gyvūnų egzistavimo sėkmę ir pirmiausia buvo vienašališkai specializuota.
Galiausiai reikia nepamiršti, kad iki mezozojaus pabaigos nepalyginamai labiau organizuoti paukščiai ir žinduoliai, kurie vaidino labai didelį vaidmenį kovoje už egzistavimą tarp sausumos gyvūnų grupių, vis labiau vystėsi.
). Jie gyveno netoli vandens telkinių ir buvo su jais glaudžiai susiję, nes dauginosi tik vandenyje. Plėtojant vietoves, nutolusias nuo vandens telkinių, reikėjo reikšmingai pertvarkyti organizaciją: prisitaikyti prie kūno apsaugos nuo išdžiūvimo, įkvėpti deguonies iš atmosferos, efektyviai judėti ant kieto pagrindo ir gebėti daugintis už vandens ribų. Tai yra pagrindinės kokybiškai puikaus atsiradimo prielaidos nauja grupė gyvūnai - ropliai. Šie pertvarkymai buvo gana sudėtingi, pavyzdžiui, reikėjo sukurti galingus plaučius, pakeisti odos pobūdį.
Anglies laikotarpis
Seniausių roplių liekanos žinomos iš Aukštutinės anglies (maždaug prieš 300 milijonų metų). Manoma, kad izoliacija nuo varliagyvių protėvių turėjo prasidėti, matyt, vidurinėje anglies pusėje (320 milijonų metų), kai nuo antrakozaurų, tokių kaip Diplovertebronas, formos buvo izoliuotos, matyt, geriau pritaikytos sausumos gyvenimo būdui. Iš tokių formų atsiranda nauja šaka - Seymuryomorphs ( Seymouriomorpha), kurio liekanos buvo rastos Viršutinėje anglies - Vidurio Permės dalyje. Kai kurie paleontologai šiuos gyvūnus priskiria varliagyviams.
Permės laikotarpis
Kotilozaurų liekanos ( Kotilosaurija). Remiantis daugybe ženklų, jie vis dar yra labai arti stegocefalų. Jų kaukolė buvo tvirtos kaulų dėžės formos, kurioje buvo skylių tik akims, šnervėms ir parietaliniam organui, kaklo stuburas buvo prastai suformuotas (nors yra struktūra, būdinga šiuolaikiniams pirmųjų dviejų slankstelių ropliams - atlanta ir epistrofija), kryžkaulis turėjo nuo 2 iki 5 slankstelių; pečių juostoje buvo išsaugotas žuvims būdingas odos kaulas kleitrum; galūnės buvo trumpos ir plačiai išdėstytos.
Tolesnę roplių evoliuciją lėmė jų kintamumas dėl įvairių gyvenimo sąlygų, su kuriomis jie susidūrė daugindamiesi ir išsisklaidydami, poveikio. Dauguma grupių tapo mobilesnės; jų skeletas tapo lengvesnis, bet kartu ir tvirtesnis. Ropliai naudojo įvairesnę mitybą nei varliagyviai. Pasikeitė jo gavimo technika. Šiuo atžvilgiu galūnių, ašinio skeleto ir kaukolės struktūra smarkiai pasikeitė. Dauguma galūnių tapo ilgesnės, dubuo, įgydamas stabilumą, buvo pritvirtintas prie dviejų ar daugiau kryžkaulio slankstelių. Pečių juostoje dingo „žuvies“ kaulų plyšys. Kieta kaukolės dalis buvo iš dalies sumažinta. Ryšium su labiau diferencijuotais žandikaulio aparato raumenimis, laikinosios kaukolės srityje atsirado duobės ir kauliniai tiltai, skiriantys juos - arkos, kurios padėjo pritvirtinti sudėtingą raumenų sistemą.
Sinapsidai
Pagrindinė protėvių grupė, suteikusi visą šiuolaikinių ir iškastinių roplių įvairovę, buvo kotilozaurai, tačiau tolesnis roplių vystymasis vyko skirtingais keliais.
Diapsidai
Kita grupė, atsiskyrusi nuo kotilozaurų, buvo diapsidinė ( Diapsida). Jų kaukolė turi dvi laikinas ertmes, esančias virš ir žemiau postorbitalinio kaulo. Diapsidai paleozojaus (Permės) pabaigoje suteikė itin plačią prisitaikančią spinduliuotę sistemingoms grupėms ir rūšims, kurios randamos tiek tarp išnykusių formų, tiek tarp šių dienų roplių. Tarp diapsidų yra dvi pagrindinės Lepidosauromorphs grupės ( Lepidosauromorpha) ir archosauromorfai ( Archosauromorfa). Primityviausios Lepidosaurus grupės diapsidės yra Eosuchia ordinas ( Eosuchia) - buvo Beakheadų ordino protėviai, iš kurių išliko tik viena gentis - tuatara.
Permės pabaigoje žvynuota ( Squamata), kurių Kreidos laikotarpiu tapo daug. Kreidos laikotarpio pabaigoje gyvatės išsivystė iš driežų.
Archosaurų kilmė
taip pat žiūrėkite
Parašykite apžvalgą apie straipsnį „Roplių kilmė“
Pastabos (redaguoti)
Literatūra
- Naumovas N.P., Kartaševas N.N. 2 dalis. Ropliai, paukščiai, žinduoliai // Stuburinių gyvūnų zoologija. - M.: Aukštoji mokykla, 1979 m.- S. 272.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ištrauka iš roplių kilmės
Prisimenu, kaip pažodžiui likus kelioms savaitėms iki tos baisios dienos, mes su seneliu sėdėjome sode ir „klausėmės“ saulėlydžio. Kažkodėl senelis buvo tylus ir liūdnas, bet šis liūdesys buvo labai šiltas ir lengvas, ir net kažkoks giliai malonus ... Dabar suprantu, kad jis jau tada žinojo, kad labai greitai išvyks ... Bet, deja, , aš to nežinojau.- Kada nors, po daugelio daug metų ... kai manęs nebebus su tavimi, tu taip pat žiūrėsi į saulėlydį, klausysi medžių ... o gal kartais prisimeni savo seną senelį, - tyliu upeliu sumurmėjo senelio balsas. . - Gyvenimas yra labai brangus ir gražus, vaikeli, net jei kartais jis tau atrodys žiaurus ir nesąžiningas ... Kad ir kas nutiktų tau, atmink: tu turi svarbiausią dalyką - savo garbę ir žmogiškąjį orumą, kurio niekas negali atimk jį, ir niekas negali jų numesti, išskyrus tave ... Saugok, mažute, ir neleisk niekam tavęs palaužti, o visa kita gyvenime pasipildo ...
Jis sukrėtė mane kaip mažas vaikas savo sausose ir visada šiltose rankose. Ir buvo taip stebėtinai ramu, kad bijojau kvėpuoti, kad netyčia neišgąsdintų šios nuostabios akimirkos, kai siela sušyla ir ilsisi, kai visas pasaulis atrodo didžiulis ir toks neįprastai malonus ... kai staiga jo prasmė žodžiai mane pasiekė !!!
Aš pašokau kaip supuvusi višta, dusdama iš pasipiktinimo, ir, kaip pasisekė, nerandu savo „maištingoje“ galvoje tokių reikalingų žodžių. Tai buvo taip įžeidžianti ir visiškai nesąžininga! .. Kodėl tokį nuostabų vakarą jam staiga reikėjo pradėti kalbėti apie liūdnai neišvengiamą dalyką, kuris (net aš jau supratau) anksčiau ar vėliau turės įvykti?! Mano širdis nenorėjo to klausytis ir nenorėjo priimti tokio „siaubo“. Ir tai buvo visiškai natūralu - juk mes visi, net vaikai, todėl nenorime sau pripažinti šio liūdno fakto, kad apsimetame, kad to niekada neįvyks. Galbūt su kuo nors, kažkur, kada nors, bet ne pas mus ... ir niekada ...
Natūralu, kad visas mūsų nuostabaus vakaro žavesys kažkur dingo ir aš nebenorėjau svajoti apie nieką kitą. Gyvenimas vėl leido man suprasti, kad ir kaip stengėmės, ne tiek daug iš mūsų tikrai turi teisę turėti pareigas šiame pasaulyje ... Senelio mirtis iš tikrųjų pakeitė visą mano gyvenimą tiesiogine to žodžio prasme. Jis mirė mano rankose, kai man buvo tik šešeri metai. Tai nutiko ankstų saulėtą rytą, kai viskas aplink atrodė tokia laiminga, meilinga ir maloni. Sode linksmai aidėjo pirmieji pabudę paukščiai, linksmai pralenkę vienas kitą Naujausios naujienos... Rožinio skruosto aušra, sušvelninta paskutinio ryto miego, tik atmerkė akis, nuplauta ryto rasos. Oras kvepėjo stebėtinai „skaniais“ vasaros gėlių riaušių kvapais.
Gyvenimas buvo toks tyras ir gražus! .. Ir niekaip nebuvo galima įsivaizduoti, kad nelaimė gali staiga negailestingai įsiveržti į tokį pasakiškai nuostabų pasaulį. Ji tiesiog neturėjo teisės to daryti !!! Tačiau ne veltui sakoma, kad bėda visada ateina nekviesta ir niekada neprašo leidimo įeiti. Taigi ji šį rytą atėjo pas mus be beldimo ir žaismingai sunaikino mano, atrodytų, gerai apsaugotą, meilų ir saulėtą vaikų pasaulis palikdamas tik nepakeliamą skausmą ir baisią, šaltą pirmosios netekties tuštumą mano gyvenime ...
Šį rytą su seneliu, kaip įprasta, ketinome vykti į savo mylimą mišką braškių, kurias labai mylėjau. Tyliai jo laukiau gatvėje, kai staiga man atrodė, kad iš kažkur pūtė skvarbus ledinis vėjas ir ant žemės nukrito didžiulis juodas šešėlis. Pasidarė labai baisu ir vieniša ... Tą akimirką namuose nebuvo nieko, išskyrus mano senelį, ir aš nusprendžiau nueiti pažiūrėti, ar jam kas nors neatsitiko.
Senelis gulėjo ant savo lovos labai išblyškęs ir kažkodėl iškart supratau, kad jis miršta. Puoliau prie jo, apkabinau ir pradėjau drebėti, visomis priemonėmis stengdamasi jį sugrąžinti. Tada ji pradėjo rėkti ir šauktis pagalbos. Buvo labai keista - kažkodėl niekas manęs negirdėjo ir neatvyko, nors žinojau, kad visi yra kažkur netoliese ir tikrai turėtų mane išgirsti. Tada nesupratau, kad mano siela rėkia ...
Man buvo baisus jausmas, kad laikas sustojo, ir mes abu tuo metu buvome už jo ribų. Tarsi mus abu būtų įkišęs į stiklinį rutulį, kuriame nebuvo nei gyvybės, nei laiko ... Ir tada pajutau, kaip visi galvos plaukai stovi. Niekada nepamiršiu šio pojūčio, net jei gyvensiu šimtą metų! .. Pamačiau skaidrią šviečiančią esmę, kuri išėjo iš mano senelio kūno ir, nuplaukusi prie manęs, pradėjo švelniai lieti į mane ... Iš pradžių buvau labai išsigandau, bet iškart pajutau raminančią šilumą ir kažkodėl supratau, kad man nieko blogo negali atsitikti. Esmė tekėjo šviečiančia srove, lengvai ir švelniai įtekėdama į mane, ir vis mažėjo ir mažėjo, tarsi po truputį „tirpsta“ ... Ir aš pajutau savo kūną didžiulį, vibruojantį ir neįprastai lengvą, beveik „skrendantį“.
Tai buvo akimirka, kai susiliejau su kažkuo nepaprastai reikšmingu, visa apimančiu, kažkuo man nepaprastai svarbiu. Ir tada buvo baisus, visa apimantis netekties skausmas ... Tai pakilo į juodą bangą, nušlifuodama bet kokį bandymą atsispirti savo kelyje ... Per laidotuves verkiau tiek, kad tėvai pradėjo bijoti, kad Susirgčiau. Skausmas visiškai užvaldė mano vaikišką širdį ir nenorėjo paleisti. Pasaulis atrodė bauginančiai šaltas ir tuščias ... Aš negalėjau susitaikyti su tuo, kad mano senelis dabar bus palaidotas ir aš jo daugiau nebematysiu! .. Aš pykau ant jo, kad mane paliko, ir pikta ant savęs, kad Aš negalėjau išgelbėti. Gyvenimas buvo žiaurus ir nesąžiningas. Ir aš jos nekenčiau, nes turėjo jį palaidoti. Galbūt todėl tai buvo pirmosios ir paskutinės laidotuvės, kuriose dalyvavau visą savo būsimą gyvenimą ...
Po to labai ilgai negalėjau susivokti, susiskaldžiau ir daug laiko praleidau viena, o tai iki sielos gelmių nuliūdino visus artimuosius. Tačiau po truputį gyvenimas padarė savo. Ir po kurio laiko pamažu pradėjau išeiti iš tos giliai izoliuotos būsenos, į kurią pasinėriau, ir paaiškėjo, kad iš jos išeiti buvo labai labai sunku ... Mano kantrūs ir mylintys tėvai bandė man padėti kaip galėjo. Bet visomis pastangomis jie nežinojo, kad iš tikrųjų aš nebe viena - kad po visų mano išgyvenimų man staiga atsivėrė dar neįprastesnis ir fantastiškesnis pasaulis nei tas, kuriame aš jau kurį laiką gyvenau ... Pasaulis, kuris savo grožiu pranoko bet kokias įsivaizduojamas fantazijas ir kurį (vėl!) Davė man senelis savo nepaprasta esme. Tai buvo dar nuostabiau už viską, kas man nutiko anksčiau. Tik kažkodėl šį kartą nebenorėjau su niekuo tuo dalintis ...
Praėjo dienos. Mano Kasdienybė Buvau visiškai normalus šešerių metų vaikas, turėjęs savų džiaugsmų ir liūdesių, norų ir liūdesių ir tokių neįgyvendinamų, švytinčių vaikystės svajonių ... Persekiojau balandžius, mėgau vaikščioti su tėvais prie upės, žaidžiau vaikų badmintoną draugai, pagal mano sugebėjimus padėjo mamai ir močiutei sode, skaitė mėgstamas knygas, išmoko groti pianinu. Kitaip tariant, ji gyveno normaliausią visų mažų vaikų kasdienybę. Tik bėda buvo ta, kad iki to laiko aš jau turėjau du gyvenimus ... Atrodė, kad gyvenu dviejuose visiškai skirtinguose pasauliuose: pirmasis buvo mūsų įprastas pasaulis, kuriame mes gyvename kiekvieną dieną, o antrasis - mano paties „paslėptas“ pasaulis, kuriame gyveno tik mano siela. Man darėsi vis sunkiau suprasti, kodėl tai, kas vyksta su manimi, neatsitiko nė vienam mano draugui?
Aš pradėjau dažniau pastebėti, kad kuo daugiau dalinuosi savo „neįtikėtinomis“ istorijomis su kuo nors iš savo aplinkos, tuo dažniau jaučiu keistą jų susvetimėjimą ir vaikišką atsargumą. Man skaudėjo ir labai liūdėjo. Vaikai smalsūs, bet jiems nepatinka nesuprantamas dalykas. Jie visada stengiasi kuo greičiau išsiaiškinti, kas vyksta savo vaikišku protu, veikdami pagal principą: „kas tai yra ir su kuo tai susiję?“ ... Ir jei jie to negali suprasti, tai tampa „ svetimas “savo kasdienei aplinkai ir labai greitai dingsta užmarštyje. Taip aš pradėjau tapti šiek tiek „svetima“ ...
Roplių atsiradimas Žemėje yra didžiausias įvykis evoliucijoje.
Tai turėjo nepaprastų padarinių visai gamtai. Roplių kilmė yra viena iš svarbiais klausimais evoliucijos teorijoje - procesas, dėl kurio atsirado pirmieji Roplių (Roplių) klasei priklausantys gyvūnai. Pirmieji sausumos stuburiniai gyvūnai pasirodė devone (daugiau nei prieš 300 milijonų metų). Tai buvo varliagyviai su kriauklių galvomis - stegocefalai. Jie buvo glaudžiai susiję su vandens telkiniais, nes dauginosi tik vandenyje, gyveno prie vandens. Plėtojant vietoves, nutolusias nuo vandens telkinių, reikėjo reikšmingai pertvarkyti organizaciją: prisitaikyti prie kūno apsaugos nuo išdžiūvimo, įkvėpti deguonies iš atmosferos, efektyviai judėti ant kieto pagrindo ir gebėti daugintis už vandens ribų. Tai yra pagrindinės prielaidos kokybiškai skirtingos naujos gyvūnų grupės - roplių atsiradimui. Šie pertvarkymai buvo gana sudėtingi, pavyzdžiui, reikėjo sukurti galingus plaučius, pakeisti odos pobūdį.
Anglies laikotarpis
Seimurija
Visus roplius galima suskirstyti į tris grupes:
1) anapsidai - su kietu kaukolės apvalkalu (kotilozaurai ir vėžliai);
2) sinapsidai - su viena zigomatine arka (žvėrys, plesiosaurai ir galbūt ichtiozaurai) ir
3) diapsidai - su dviem lankais (visi kiti ropliai).
Anapsidų grupė yra seniausia roplių šaka, kuri kaukolės struktūroje turi daug panašumų su iškastiniais stegocefalais, nes ne tik daugelis ankstyvosios formos juos (kotilozaurus), tačiau net kai kurie šiuolaikiniai (kai kurie vėžliai) turi tvirtą kaukolės apvalkalą. Vėžliai yra vieninteliai gyvi šios senovės roplių grupės atstovai. Matyt, jie atsiskyrė tiesiai nuo kotilozaurų. Jau triaso laikais ši senovinė grupė buvo visiškai susiformavusi ir dėl savo ypatingos specializacijos išliko iki šių dienų, beveik nepakitusi, nors evoliucijos procese kai kurios vėžlių grupės kelis kartus perėjo iš sausumos gyvenimo į vandens , dėl kurių jie beveik neteko kaulinių skydų, tada vėl juos įsigijo.
Sinapsidų grupė. Jūrų roplių - ichtiozaurų ir plesiosaurų - fosilijos, atskirtos nuo kotilozaurų grupės. Plesiosauria, kurie yra sinaptosaurai, buvo jūriniai ropliai. Jie turėjo platų, statinės formos, suplotą kūną, dvi poras galingų galūnių, paverstų plaukimo pelekais, labai ilgą kaklą, pasibaigiantį maža galva, ir trumpą uodegą. Oda buvo plika. Daugybė aštrių dantų sėdėjo atskirose kamerose. Šių gyvūnų dydžiai buvo labai įvairūs: kai kurios rūšys buvo tik pusės metro ilgio, tačiau buvo ir milžinų, siekiančių 15 m. 
Nors plesiosaurai, prisitaikę prie vandens gyvenimo, vis dar išlaikė sausumos gyvūnų išvaizdą, ichtiozurija (Ichthyosauria), priklausanti ichtiopterijoms, įgijo panašumų su žuvimis ir delfinais. Ichtiozaurų kūnas buvo verpstės formos, kaklas nebuvo ryškus, galva buvo pailga, uodega su dideliu peleku, galūnės buvo trumpų plekšnių formos, o užpakalinės-daug mažesnės nei priekinės. Oda buvo plika, daugybė aštrių dantų (pritaikytų šerti žuvimis) sėdėjo bendroje vagoje, buvo tik viena zigomatinė arka, tačiau nepaprastai savitos struktūros. Dydžiai svyravo nuo 1 iki 13 m.
Diapsidinė grupė apima du poklasius: lepidosaurus ir archosaurus. Ankstyviausia (Aukštutinė Permė) ir primityviausia lepidozaurų grupė yra eosuchia (Eosuchia) tvarka. Jie vis dar yra labai prastai ištirti, lounginia yra geriau žinoma nei kiti - mažas roplys, panašus į driežas, turintis gana silpnas galūnes, turinčias įprastą roplių struktūrą. Jos primityvios savybės daugiausia išreiškiamos kaukolės struktūra, dantys yra tiek ant žandikaulių, tiek ant gomurio.
Dabar yra apie 7000 roplių rūšių, tai yra beveik tris kartus daugiau nei šiuolaikinių varliagyvių. Šiuo metu gyvi ropliai yra suskirstyti į 4 grupes:
· Žvynuotas;
· Vėžliai;
· Krokodilai;
· Snapgalviai.
Daugiausia žvynuotųjų (Squamata), įskaitant apie 6500 rūšių, yra vienintelė šiuo metu klestinti roplių grupė, paplitusi visame pasaulyje ir sudaranti didžiąją dalį mūsų faunos roplių. Į šią tvarką įeina driežai, chameleonai, amfisbenai ir gyvatės.
Vėžlių (Chelonia) yra žymiai mažiau - apie 230 rūšių mūsų šalies gyvūnų karalystėje atstovauja kelios rūšys. Tai labai sena roplių grupė, išlikusi iki šių dienų dėl tam tikro apsauginio įtaiso - apvalkalo, kuriame yra surištas jų kūnas.
Krokodilai (Crocodylia), iš kurių žinoma apie 20 rūšių, gyvena atogrąžų žemyno ir pakrančių vandens telkiniuose. Jie yra tiesioginiai senovės labai organizuotų mezozojaus roplių palikuonys.
Vienintelė šiuolaikinio snapo galvutės (Rhynchocephalia) rūšis - tuatara turi daug itin primityvių bruožų ir yra išlikusi tik Naujojoje Zelandijoje ir gretimose mažose salose.
Ropliai prarado savo dominuojančią padėtį planetoje daugiausia dėl konkurencijos su paukščiais ir žinduoliais bendro atšalimo fone, o tai patvirtina dabartinis skirtingų klasių sausumos stuburinių gyvūnų rūšių santykis. Jei varliagyvių ir roplių, labiausiai priklausančių nuo aplinkos temperatūros, dalis planetos skalėje yra gana didelė (10,5 ir 29,7%), tai NVS šalyse, kur šiltų regionų plotas yra palyginti mažas, tik 2,6 ir 11,0% ...
Baltarusijos ropliai arba ropliai yra šiaurinis šios įvairios stuburinių gyvūnų „užkampis“. Iš daugiau nei 6500 mūsų planetoje dabar gyvenančių roplių rūšių tik 7 yra respublikoje.
Baltarusijoje, kuri nesiskiria klimato šiluma, yra tik 1,8% roplių ir 3,2% varliagyvių. Svarbu pažymėti, kad varliagyvių ir roplių dalis faunoje sumažėjo šiaurės platumos atsiranda dėl to, kad sumažėja bendras sausumos stuburinių gyvūnų rūšių skaičius. Be to, NVS ir Baltarusijoje iš keturių šiuolaikinių roplių kategorijų gyvena tik du (vėžliai ir žvynuoti).
Kreidos laikotarpis pasižymėjo roplių žlugimu, beveik visišku dinozaurų išnykimu.Šis reiškinys mokslui suteikia paslaptį: koks didžiulis, klestintis, užimantis viską ekologinės nišos roplių armija, turėjusi atstovų nuo mažiausių būtybių iki neįsivaizduojamų milžinų, taip staiga išnyko, palikdama tik palyginti mažus gyvūnus?
Būtent šios grupės šiuolaikinės cenozojaus eros pradžioje užėmė dominuojančią padėtį gyvūnų karalystėje. Ir tarp klestėjimo laikais egzistavusių 16-17 ordinų roplių išliko tik 4. Iš jų vieną atstovauja vienintelė primityvi rūšis - tuberkuliozė, išsaugota tik dviejose dešimtyse salų netoli Naujosios Zelandijos.
Kitos dvi kategorijos - vėžliai ir krokodilai - vienija palyginti nedaug rūšių - atitinkamai apie 200 ir 23. Ir tik viena - žvynuota -, kuri apima driežus ir gyvates, gali būti vertinama kaip klestinti dabartinėje evoliucijos eroje. Tai didelė ir įvairi daugiau nei 6000 rūšių grupė.
Ropliai yra paplitę visame pasaulyje, išskyrus Antarktidą, tačiau labai netolygiai. Jei tropikuose jų fauna yra pati įvairiausia (kai kuriuose regionuose gyvena 150–200 rūšių), tai tik kelios rūšys prasiskverbia į aukštas platumos platybes. Vakarų Europa tik 12).