Originea și evoluția reptilelor moderne. Dezvoltarea evolutivă a reptilelor Originea și evoluția reptilelor

Varanus niloticus ornatus la Grădina Zoologică din Londra

Perioada permiană

Din depozitele permiene superioare America de Nord, Europa de Vest, Rusia și China sunt cunoscute pentru rămășițele Cotilozauriei. Conform mai multor semne, acestea sunt încă foarte aproape de stegocefali. Craniul lor avea forma unei cutii osoase solide, cu găuri doar pentru ochi, nări și organul parietal, coloana cervicală era slab formată (deși există o structură caracteristică reptilelor moderne ale primelor două vertebre - atlantași epistrofie), sacrul avea de la 2 la 5 vertebre; în centura de umăr, s-a păstrat kleitrumul, un os al pielii caracteristic peștilor; membrele erau scurte și la distanță mare.

Evoluția ulterioară a reptilelor a fost condiționată de variabilitatea lor datorită impactului diferitelor condiții de viață pe care le-au întâlnit în timpul reproducerii și dispersării. Majoritatea grupurilor au devenit mai mobile; scheletul lor a devenit mai ușor, dar în același timp și mai puternic. Reptilele au folosit o dietă mai variată decât amfibienii. Tehnica obținerii acestuia s-a schimbat. În acest sens, structura membrelor, a scheletului axial și a craniului a suferit modificări semnificative. Majoritatea membrelor au devenit mai lungi, pelvisul, câștigând stabilitate, a fost atașat la două sau mai multe vertebre sacre. În brâul de umăr au dispărut cleithrumul osos „de pește”. Carapacea solidă a craniului a suferit o reducere parțială. În legătură cu mușchii mai diferențiați ai aparatului maxilarului, au apărut în regiunea temporală a craniului gropi și punți osoase care le împart - arcuri, care au servit la atașarea unui sistem complex de mușchi.

Sinapside

Principalul grup ancestral, care a dat toată varietatea reptilelor moderne și fosile, a fost probabil cotilozaurii, dar dezvoltarea ulterioară a reptilelor a decurs în moduri diferite.

Diapside

Următorul grup care s-a separat de cotilozauri a fost Diapsida. Craniul lor are două cavități temporale, situate deasupra și sub osul postorbital. Diapsidele de la sfârșitul paleozoicului (Permian) au dat radiații adaptative extrem de largi grupurilor și speciilor sistematice, care se găsesc atât printre formele dispărute, cât și printre reptilele actuale. Dintre diapside, există două grupuri principale: Lepidosauromorpha și Archosauromorpha. Cele mai primitive diapside din grupul lepidosaurilor - ordinea eosuchia (Eosuchia) - au fost strămoșii ordinului Beakheads, din care doar un gen a supraviețuit în prezent - tuatara.

La sfârșitul Permianului, diapsidele solzoase (Squamata) s-au separat de diapsidele primitive, care au devenit numeroase în

Primele vertebrate au apărut pe uscat în Devonian. Aceștia erau stegocefali sau amfibieni cu cap de coajă, cele mai apropiate rude ale peștilor cu aripioare încrucișate. La fel ca acestea din urmă, și-au petrecut o parte semnificativă din timp în corpurile de apă. Cu toate acestea, cu secete periodice care se repetă periodic, acestea ar putea să se târască din uscatul corpurilor de apă și să petreacă ceva timp pe uscat în căutarea unor condiții mai favorabile.

Originea reptilelor ... Posibilitatea de a rămâne pe uscat pentru un timp din ce în ce mai lung a fost determinată de condițiile favorabile ale perioadei carbonifere ulterioare: clima era umedă, caldă și chiar peste majoritatea continentului aparent unic. Dar deja la sfârșitul perioadei carbonifere, condițiile de existență pe uscat s-au schimbat. Procese uriașe de construcție montană, mișcarea zonelor terestre în raport cu polii Pământului au provocat o schimbare a climelor și a vegetației. În multe zone ale Pământului, clima a devenit aridă, continentală. Inelele de creștere pe trunchiurile de copaci indică diferența în condițiile de viață pentru anotimpurile anului. Iernile erau aparent reci. Vegetația luxuriantă de coadă de cal și ferigă asociată cu lacuri și mlaștini a dispărut. Au apărut spații vaste de deșert. Vegetația relativ iubitoare de uscat din conifere și cicade a devenit din ce în ce mai răspândită.

Condițiile de viață pentru stegocefali au devenit nefavorabile. Uscăciune mediul aerian le-a făcut dificil să rămână mult timp pe suprafața pământului, deoarece respirația pulmonară era imperfectă, iar pielea goală nu putea împiedica uscarea corpului. În același timp, peisajul deșertic din multe zone nu a oferit posibilitatea reproducerii pentru Stegocephals, care și-au depus ouăle în apă. Majoritatea stegocefalilor au dispărut chiar înainte de debutul perioadei permiene. Dar, în același timp, aceste condiții de mediu au provocat apariția unui număr de noi caracteristici adaptative în cele mai terestre dintre ele.

Dispozitivele decisive care asigură capacitatea de a trăi complet pe uscat au fost:

  1. dezvoltarea progresivă a centralelor sistem nervos asigurarea unui comportament adaptativ mai perfect al animalelor;
  2. keratinizarea stratului superior al epidermei, iar apoi apariția solzilor corni, care au protejat corpul de uscare;
  3. o creștere a cantității de gălbenuș din ou și apariția în timpul dezvoltării acestuia a unui număr de coji care protejează embrionul de uscare și, în același timp, oferă posibilitatea schimbului de gaze.

Animalele au avut ocazia să trăiască și să se reproducă pe uscat. Firește, alte trăsături ale organismului au apărut în același timp. Membrele au devenit mai puternice, scheletul a devenit mai durabil. Plămânii au devenit mai complexi, acum singurul organ respirator.

Evoluția reptilelor

Evoluția reptilelor a mers foarte repede și violent. Cu mult înainte de sfârșitul perioadei permiene, au alungat majoritatea stegocefalilor. Având posibilitatea de a exista pe uscat, reptilele dintr-un mediu nou s-au confruntat cu condiții noi și extrem de diverse. Impactul unor condiții de viață atât de diverse și absența unei concurențe semnificative din partea altor animale pe uscat au fost principalele motive care au dus la înflorirea extrem de rapidă a reptilelor în perioada ulterioară. Au avut ocazia și în același timp au fost forțați să se adapteze la cele mai variate condiții ale mediului terestru. Ulterior, mulți dintre ei pentru a doua oară, într-un grad sau altul, s-au adaptat la viața în apă. Unele au devenit animale aerisite. Divergența adaptivă a reptilelor a fost izbitoare. Din motive întemeiate, Mesozoicul este considerat epoca reptilelor.

Reptile primare

Cotilozaurii sunt cele mai vechi reptile cunoscute din depozitele superioare de carbonifer.

Conform mai multor semne, acestea sunt încă foarte aproape de stegocefali. Astfel, mulți aveau o singură vertebră sacrală; regiunea cervicală este slab dezvoltată, în centura umărului exista cleithrum - un os cutanat caracteristic peștilor. Craniul era sub forma unei cutii osoase solide, cu găuri numai pentru ochi, nări și organul parietal (de unde și numele acestui grup - întreg cranian). Membrele erau scurte și nespecializate.

Dintre puținii cotilozauri în general, cel mai primitiv va fi Seymouria, găsit în depozitele permiene din America de Nord, și forme similare găsite pe nordul Dvinei, tot în depozitele permiene. Acestea erau animale de dimensiuni medii, nu mai mari de 0,5 m. Pareiasaurus (Pareiasaurus) a ajuns la dimensiuni mari, dintre care numeroase rămășițe au fost găsite de V.P. Amalitskimn în Dvina de Nord. Dimensiunile lor au ajuns la 3 m. Majoritatea cotilozaurilor erau erbivori, unii hrăniți cu moluște.

Cotilozaurii au înflorit în Permianul Mijlociu. Dar doar câțiva au supraviețuit până la sfârșitul Permianului, iar în Triasic acest grup a dispărut, lăsând loc unor grupuri mai organizate și specializate de reptile care s-au dezvoltat din diferite ordine de cotilozauri.

Evoluția ulterioară a reptilelor a fost condiționată de variabilitatea lor datorită impactului unor condiții de viață foarte diverse pe care le-au întâlnit în timpul reproducerii și dispersării. Majoritatea grupurilor au dobândit o mare mobilitate; scheletul lor a devenit mai ușor, dar în același timp mai durabil. Reptilele foloseau alimente din ce în ce mai variate. Tehnica obținerii acestuia s-a schimbat. În acest sens, structura membrelor, a scheletului axial și a craniului a suferit modificări semnificative. Majoritatea membrelor au devenit mai lungi, pelvisul a fost atașat la două sau mai multe vertebre sacre. Osul Cleithrum a dispărut de pe brâul umărului. Carapacea solidă a craniului a suferit o reducere parțială. În legătură cu mușchii mai diferențiați ai aparatului maxilarului, au apărut în regiunea temporală a craniului gropi și punți osoase care le împart - arcuri, care au servit la atașarea unui sistem complex de mușchi.

Mai jos sunt considerate principalele grupuri de reptile, a căror revizuire ar trebui să arate diversitatea excepțională a acestor animale, specializarea lor adaptivă și relația probabilă cu grupurile vii.

Primii șopârle (Prosauria) sunt unul dintre cele mai primitive grupuri de reptile, al căror craniu avea două arcuri zigomatice. Dinții, la fel ca cei ai amfibienilor, stăteau nu numai pe oasele maxilarului, ci și pe palat. Vertebrele erau amfibiene, ca la pești și amfibieni inferiori. În aparență sunt asemănătoare șopârlelor mari. Cei mai vechi reprezentanți sunt cunoscuți din zăcămintele permiene. În Triasic, apar reprezentanți ai proboscisului (Rhynchocephalia), una dintre speciile dintre care, tuatara (Sphenodon punctatus), a supraviețuit până în prezent în Noua Zeelandă.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) a evoluat, probabil din aceeași rădăcină cu prima șopârlă. Ele apar pentru prima dată la începutul Triasicului. În aspectul și mărimea generală, acestea erau parțial similare cu șopârlele. Trăsăturile specifice ale organizației au constat în faptul că dinții stăteau în celule adânci; membrele posterioare erau mult mai dezvoltate decât cele din față și în majoritate erau singurele folosite pentru mers. În acest sens, pelvisul și părțile inferioare ale scheletului membrelor posterioare au fost prelungite. Se pare că mulți duceau un stil de viață arbore. Acesta este, de exemplu, ornithosuchus.

Pseudosuchies sunt, fără îndoială, aproape de crocodili, pterosauri și dinozauri, pentru a căror dezvoltare au servit aparent ca grup original. În cele din urmă, există motive să credem că pseudosuchia a dat naștere strămoșilor păsărilor.

Crocodilii (Crocodilia) apar în triasicul târziu. Crocodilii jurasici sunt semnificativ diferiți de crocodilii moderni în absența unui adevărat palat osos, iar nările lor interne se deschid între oasele palatine. Vertebrele erau încă amfitice. În perioada Cretacic, crocodilii de tip modern existau cu un palat osos secundar complet dezvoltat și vertebre longitudinale. Majoritatea trăiau în corpuri de apă dulce, dar printre formele jurasice sunt cunoscute și specii marine reale.

Șopârlele înaripate (Pterosauria) reprezintă unul dintre exemplele remarcabile ale specializării reptilelor mezozoice. Acestea erau animale zburătoare cu o structură foarte particulară. Instrumentul de zbor era aripile, care erau o cută de piele întinsă între părțile laterale ale corpului și al patrulea deget de la picioare foarte lung al membrelor anterioare. Sternul larg avea o chilă bine dezvoltată, ca la păsări, oasele craniului fuzionând devreme, multe oase erau pneumatice. Fălcile extinse în cioc aveau dinți la unele specii. Lungimea cozii și forma aripilor variau. Unele (ramphorhynchia) aveau cozi lungi, înguste și lungi; au zburat, aparent, într-un zbor planor, deseori planificând. Alții (pterodactili) aveau coada foarte scurtă și aripi largi; zborul lor era mai des vâslit. Judecând după faptul că rămășițele pterosaurilor au fost găsite în sedimentele corpurilor de apă sărată, aceștia au fost locuitorii de pe coastă. Au mâncat pește și, se pare, erau apropiați de pescăruși și șarpe. Dimensiunile au variat de la câțiva centimetri la un metru sau mai mult. Cea mai mare înflorire a pterozaurilor a ajuns în Jurasic. Unele specii sunt cunoscute și din depozitele cretacice.

Dinozaurii (Dinosauria) sunt următoarea, ultima ramură a pseudo-ajutoarelor, a căror specie a trăit de la începutul Triasicului până la sfârșitul Cretacicului. Acesta este cel mai numeros și divers grup de reptile. Printre dinozauri se aflau animale mici cu o lungime a corpului mai mică de un metru și giganți de până la aproape 30 m lungime. Unii dintre ei mergeau doar pe picioarele din spate, alții pe toate cele patru picioare. Generalul aspect corpurile, dar în tot capul a fost relativ mic, iar măduva spinării din regiunea sacrală a format o expansiune locală, al cărei volum a depășit volumul creierului.

La începutul separării lor de pseudo-ajutoare, dinozaurii s-au împărțit în două ramuri, a căror dezvoltare s-a desfășurat în paralel. O trăsătură caracteristică a acestora a fost trăsăturile structurale ale centurii pelvine, în legătură cu care aceste grupuri sunt numite ornitischia și șopârlă-ovar.

Animalele asemănătoare șopârlei erau inițial animale carnivore relativ mici, care se mișcau în salturi doar pe picioarele din spate, în timp ce cele din față serveau pentru a înțelege mâncarea. O coadă lungă a servit și ca suport. Ulterior, au apărut forme erbivore mari care mergeau pe toate cele patru picioare. Acestea includ cele mai mari vertebrate care au trăit vreodată pe uscat. Deci, brontosaurul avea o lungime a corpului de aproximativ 20 m și un diplodocus - până la 26 m. Majoritatea șopârlelor-șopârle uriașe, aparent, erau animale semi-acvatice și se hrăneau cu vegetație acvatică suculentă.

Păsările de curte și-au primit numele în legătură cu pelvisul alungit, similar cu pelvisul păsărilor. Inițial, au mers doar pe picioarele posterioare alungite, dar speciile ulterioare au dezvoltat proporțional ambele perechi de membre și au mers pe patru picioare. Prin natura dietei lor, ornitischidele erau exclusiv animale erbivore. Dintre aceștia, vom menționa iguanodonii, care au mers doar pe picioarele din spate și au ajuns la 9 m înălțime. Pielea lor era fără coajă osoasă. Triceratopsul era foarte asemănător ca un rinocer, de obicei cu un corn mic la capătul botului și două coarne lungi deasupra ochilor. Lungimea sa a ajuns la 8 m. Stegosaurusul se caracteriza printr-un cap disproporționat de mic și două rânduri de plăci osoase înalte situate pe spate. Lungimea sa era de aproximativ 5 m.

Dinozaurii erau obișnuiți în aproape orice globulși a trăit în condiții de viață extrem de diverse. Locuiau în deșerturi, păduri, mlaștini. Unii (de exemplu, trahodoni) au condus un stil de viață semi-acvatic. Nu există nicio îndoială că în mezozoic, dinozaurii erau grupul dominant de reptile de pe uscat. Au apărut în Triasic și au atins cea mai mare înflorire în Cretacic. La sfârșitul acestei perioade, dinozaurii au dispărut.

Scuamoasă (Squamata). Istoria acestei unități cele mai numeroase în prezent este cea mai puțin clară.

Șopârlele au apărut aparent în Jurasicul superior, dar numai în Cretacic se observă diversitatea relativă a acestui subordine. Șerpii au evoluat mai târziu decât toate celelalte reptile. Au apărut abia spre sfârșitul Cretacicului, fără îndoială, ca trunchi lateral al șopârlelor. Adevărata perioadă de glorie a solzilor a venit doar în timpul terțiar, când majoritatea grupurilor de reptile au dispărut.

Țestoasele (Chelonia) reprezintă unul dintre cele mai vechi cadavre de reptile, aparent descendente direct din cotilozauri. Strămoșul lor este considerat a fi Eunotosaurul Permian. Este un animal mic ca o șopârlă, cu coaste scurte și foarte late, care formează un fel de scut dorsal. Nu aveau scut abdominal. Erau dinți. În Triasic, apar broaște țestoase reale cu o coajă reală dezvoltată (de exemplu, Triassochelys).

Cu toate acestea, capul și membrele lor nu au fost încă capabile să se retragă complet în cochilie. S-a dezvoltat o teacă excitată pe fălci, dar în același timp erau dinți pe palat. Țestoasele mezozoice erau inițial pământ și, aparent, îngroșau animale. Abia mai târziu, unele grupuri au trecut la un stil de viață acvatic și, în acest sens, și-au pierdut parțial osul și carapacea excitată.

Tot timpul, de la Triasic până în prezent, broaștele țestoase au păstrat toate caracteristicile principale ale organizării lor. Au supraviețuit tuturor încercărilor care au ucis majoritatea reptilelor și acum prosperă la fel de mult ca în Mesozoic.

Ichtyosauria (Ichthyosauria) sunt reptile care se adaptează cel mai bine la viața din apă. În natura mezozoicului, aceștia au ocupat același loc pe care îl ocupă acum cetaceele. Asemănarea lor convergentă cu delfinii este izbitoare. Aveau un corp fusiform, un bot alungit și o aripă mare cu două lobi. Membrele împerecheate au fost transformate în flippers, în timp ce membrele posterioare și pelvisul erau subdezvoltate. Falangele degetelor erau alungite, iar numărul de degete din unele ajungea la 8. Pielea era goală. Dimensiunile corpului variau de la 1 la 14 m. Ictiosaurii trăiau doar în apă și mâncau pești, parțial nevertebrate. S-a stabilit că erau vivipari. Apariția ihtiozaurilor datează din Triasic. În Cretacic, au dispărut. Relațiile genetice cu alte reptile nu au fost clarificate.

Plesiozaurii (Plesiozauria) sunt al doilea grup de reptile marine mezozoice cu alte caracteristici organizaționale adaptative. Ihtiozaurii au înotat, îndoind corpul în valuri, și mai ales coada, aripioarele lor au servit pentru control. Pleziosaurii aveau un corp larg și plat, cu o coadă relativ subdezvoltată. Flip-uri puternice au servit ca instrument de înot. Spre deosebire de ihtiozauri, aveau un gât bine dezvoltat, cu un cap mic. Dimensiunea corpului este de la 50 cm la 15 m. Se pare că și modul de viață era diferit. În orice caz, unele specii locuiau în apele de coastă. Au mâncat pește și crustacee.

Plesiozaurii au apărut la începutul triasicului. La sfârșitul Cretacicului, au dispărut.

Animalele (Theromorpha) prezintă un interes foarte mare ca grup care a dat naștere mamiferelor.

Bestialul este unul dintre cele mai vechi grupuri de reptile. Aspectul său aparține sfârșitului timpului carbonifer, iar în Permian erau deja numeroase și variate. Animalele au supraviețuit perioadei lor de glorie cu mult înainte de apariția primilor dinozauri, iar cotilozaurii au fost rudele lor imediate. Speciile primitive de tip animal alocate ordinului Pelycosauria erau încă foarte apropiate de cotilozauri. Deci, aveau vertebre biconcave și coaste abdominale bine conservate. Cu toate acestea, dinții lor s-au așezat în alveole, iar în regiunea temporală a craniului a existat o depresiune laterală, care nu este caracteristică niciunui alt grup de reptile. În aparență, acestea semănau cu șopârle și erau mici ca dimensiune - 1-2 m. În unele, diferențierea dinților a fost conturată, deși într-o mică măsură (de exemplu, în Sphenacodon).

În Permianul Mijlociu, pelicozaurii au fost înlocuiți cu animale cu dinți de animale mai organizați (Theriodontia). Dinții lor erau clar diferențiați și a apărut un palat osos secundar. Condilul occipital unic s-a împărțit în două. Maxilarul inferior a fost reprezentat în principal de osul dentar. Poziția membrelor s-a schimbat, de asemenea. Cotul s-a deplasat înapoi și genunchiul s-a deplasat înainte și, ca urmare, membrele au început să ia poziție sub corp și nu pe părțile laterale ale acestuia, ca la alte reptile. Multe caracteristici comune cu mamiferele au apărut în schelet.

Printre numeroasele reptile asemănătoare animalelor permiene erau foarte diverse ca aspect și stil de viață. Mulți erau prădători. Astfel sunt, de exemplu, străinii (Inostrancevia aiexandrovi), găsiți de expediția V.P. Amalitsky în sedimentele perioadei permiene de pe Dvina de Nord. Alții au mâncat alimente pe bază de plante sau mixte. Aceste specii mai puțin specializate sunt cele mai apropiate de mamifere. Printre acestea este necesar să subliniem Cynognathus, care avea multe trăsături progresive ale organizației.

Animalele cu dinți de animale erau numeroase chiar și în Triasic, dar când dinozauri carnivori ei au dispărut.

Din analiza de mai sus a filogeniei reptilelor, se poate observa că majoritatea covârșitoare a marilor grupuri taxonomice de reptile (ordine) au dispărut înainte de începutul erei cenozoice, iar reptilele moderne reprezintă doar resturi mizerabile ale faunei mezozoice.

Motivul acestui fenomen grandios este clar doar în termenii cei mai generali. Este de remarcat faptul că majoritatea reptilelor mezozoice erau animale extrem de specializate. Succesul existenței lor depindea de prezența unor condiții de viață foarte specifice, îngust definite. Trebuie să ne gândim că specializarea unilaterală a fost una dintre condițiile prealabile pentru dispariția majorității reptilelor mesozoice.

S-a stabilit că, deși dispariția anumitor grupuri de reptile a fost observată pe parcursul întregului Mesozoic și la sfârșitul Paleozoicului, a fost deosebit de pronunțată la sfârșitul Mesozoicului, tocmai la sfârșitul Cretacicului. În acest moment, într-o perioadă relativ scurtă de timp, marea majoritate a reptilelor mezozoice au dispărut. Dacă numele mezozoicului ca epocă a reptilelor este corect, atunci nu este mai puțin justificat să numim sfârșitul acestei ere secolul marii dispariții. Împreună cu cele de mai sus, s-a stabilit că s-au observat modificări deosebit de semnificative în climă și peisaje în Cretacic. Acest lucru s-a datorat redistribuțiilor și mișcărilor semnificative pe uscat și pe mare crustă care a dus la fenomenele enorme de construcție montană cunoscute în geologie ca „etapa alpină a construcției montane”. Încălcările condițiilor de viață predominante în acest sens au fost foarte semnificative. Ele constau nu numai în schimbarea climatului, a orografiei Pământului și a altor condiții de natură moartă. Este suficient să subliniem că la mijlocul perioadei Cretacice, flora mezozoică a coniferelor, cicadelor și altele a fost înlocuită de plante de un nou tip, și angiosperme. Bineînțeles, toate acestea nu au putut să nu afecteze succesul existenței tuturor animalelor și s-au specializat unilateral.

În cele din urmă, trebuie luat în considerare faptul că până la sfârșitul Mesozoicului, păsările și mamiferele incomparabil mai organizate, care au jucat un rol foarte mare în lupta pentru existența dintre grupurile de animale terestre, au primit din ce în ce mai multă dezvoltare.

). Locuiau lângă corpurile de apă și erau strâns înrudite cu ele, deoarece se înmulțeau doar în apă. Dezvoltarea zonelor îndepărtate de corpurile de apă a necesitat o restructurare semnificativă a organizației: adaptarea la protejarea corpului împotriva desecării, respirația oxigenului atmosferic, mișcarea eficientă pe un substrat solid și capacitatea de reproducere în afara apei. Acestea sunt premisele de bază pentru apariția unui excelent calitativ grup nou animale - reptile. Aceste rearanjări au fost destul de complexe, de exemplu, a necesitat proiectarea plămânilor puternici, o schimbare a naturii pielii.

Perioada carboniferă

Rămășițele celor mai vechi reptile sunt cunoscute din Carboniferul superior (acum aproximativ 300 de milioane de ani). Se crede că izolarea de strămoșii amfibieni ar fi trebuit să înceapă, aparent, în Carboniferul Mijlociu (320 de milioane de ani), când de la antracosauri ca Diplovertebron, formele erau izolate, aparent mai bine adaptate modului de viață terestru. Din astfel de forme, apare o nouă ramură - Seymuryomorphs ( Seymouriomorpha), ale căror rămășițe au fost găsite în Carboniferul Superior - Permianul mediu. Unii paleontologi clasifică aceste animale ca amfibieni.

Perioada permiană

Resturi de cotilozauri ( Cotilosaurie). Conform mai multor semne, acestea sunt încă foarte aproape de stegocefali. Craniul lor avea forma unei cutii osoase solide, cu găuri doar pentru ochi, nări și organul parietal, coloana cervicală era slab formată (deși există o structură caracteristică reptilelor moderne ale primelor două vertebre - atlantași epistrofie), sacrul avea de la 2 la 5 vertebre; în centura de umăr, s-a păstrat kleitrumul, un os al pielii caracteristic peștilor; membrele erau scurte și la distanță mare.

Evoluția ulterioară a reptilelor a fost condiționată de variabilitatea lor datorită impactului diferitelor condiții de viață pe care le-au întâlnit în timpul reproducerii și dispersării. Majoritatea grupurilor au devenit mai mobile; scheletul lor a devenit mai ușor, dar în același timp și mai puternic. Reptilele au folosit o dietă mai variată decât amfibienii. Tehnica obținerii acestuia s-a schimbat. În acest sens, structura membrelor, a scheletului axial și a craniului a suferit modificări semnificative. Majoritatea membrelor au devenit mai lungi, pelvisul, câștigând stabilitate, a fost atașat la două sau mai multe vertebre sacre. În brâul de umăr au dispărut cleithrumul osos „de pește”. Carapacea solidă a craniului a suferit o reducere parțială. În legătură cu mușchii mai diferențiați ai aparatului maxilarului, au apărut în regiunea temporală a craniului gropi și punți osoase care le împart - arcuri, care au servit la atașarea unui sistem complex de mușchi.

Sinapside

Principalul grup ancestral care a dat toată varietatea reptilelor moderne și fosile au fost cotilozaurii, dar dezvoltarea ulterioară a reptilelor a decurs în moduri diferite.

Diapside

Următorul grup care s-a separat de cotilozauri a fost diapsidul ( Diapsida). Craniul lor are două cavități temporale, situate deasupra și sub osul postorbital. Diapsidele de la sfârșitul paleozoicului (Permian) au dat radiații adaptative extrem de largi grupurilor și speciilor sistematice, care se găsesc atât printre formele dispărute, cât și printre reptilele actuale. Printre diapside, există două grupuri principale de lepidosauromorfi ( Lepidosauromorpha) și arhosauromorfi ( Arhosauromorpha). Cele mai primitive diapside din grupul Lepidosaur sunt ordinea Eosuchia ( Eosuchia) - au fost strămoșii ordinului Beakheads, din care a supraviețuit doar un singur gen - tuatara.

La sfârșitul Permianului, solz ( Squamata), care a devenit numeroasă în perioada Cretacicului. Până la sfârșitul perioadei Cretacice, șerpii au evoluat din șopârle.

Originea arozaurilor

Vezi si

Scrieți o recenzie la articolul „Originea reptilelor”

Note (editați)

Literatură

  • Naumov N.P., Kartashev N.N. Partea 2. Reptile, păsări, mamifere // Zoologia vertebratelor. - M.: Școală superioară, 1979. - S. 272.

Extras din Originea reptilelor

Îmi amintesc cât de literal cu câteva săptămâni înainte de acea zi cumplită, bunicul meu și cu mine stăteam în grădină și „ascultam” apusul soarelui. Din anumite motive, bunicul a fost liniștit și trist, dar această tristețe a fost foarte caldă și ușoară și chiar unele profund amabile ... Acum înțeleg că știa deja atunci că va pleca foarte curând ... Dar, din păcate, nu Am știut că.
- Într-o zi, peste mulți, mulți ani ... când nu voi mai fi cu voi, veți privi și apusul soarelui, veți asculta copacii ... și poate vă veți aminti uneori bătrânul vostru bunic, - vocea bunicului murmura într-un pârâu liniștit. . - Viața este foarte dragă și frumoasă, iubito, chiar dacă uneori ți se va părea crudă și nedreaptă ... Orice ți se întâmplă ții minte: ai cel mai important lucru - onoarea și demnitatea ta umană, pe care nimeni altcineva poate să-l ia și nimeni nu le poate scăpa, în afară de tine ... Păstrează-l, iubito, și nu lăsa pe nimeni să te spargă și orice altceva din viață este completat ...
M-a legănat ca un copil mic în mâinile sale uscate și mereu calde. Și a fost atât de surprinzător de calm, încât mi-a fost frică să respir, pentru a nu speria accidental acest moment minunat în care sufletul se încălzește și se odihnește, când întreaga lume pare uriașă și atât de neobișnuit de amabilă ... când brusc sensul său cuvintele mi-au ajuns !!!
Am sărit ca un pui dezgolit, gâfâind de indignare și, după noroc, n-am găsit în capul meu „rebel” cuvinte atât de necesare în acest moment. A fost atât de jignitor și complet nedrept! .. De ce, într-o seară atât de minunată, a trebuit brusc să înceapă să vorbească despre tristul inevitabil pe care (chiar și eu l-am înțeles deja) mai devreme sau mai târziu va trebui să se întâmple?! Inima mea nu a vrut să asculte acest lucru și nu a vrut să accepte o astfel de „groază”. Și acest lucru a fost complet natural - la urma urmei, toți, chiar și copiii, suntem atât de reticenți să recunoaștem acest fapt trist pentru noi înșine încât ne prefacem că nu se va întâmpla niciodată. Poate cu cineva, undeva, cândva, dar nu cu noi ... și niciodată ...
Firește, tot farmecul minunatei noastre seri a dispărut undeva și nu mai voiam să visez la altceva. Viața mă anunță din nou că, oricât am încerca, nu atât de mulți dintre noi ni se oferă cu adevărat dreptul de a avea poziții în această lume ... Moartea bunicului meu mi-a transformat întreaga viață într-adevăr în sensul literal al cuvântului. A murit în brațele mele când aveam doar șase ani. S-a întâmplat într-o dimineață însorită devreme, când totul din jur părea atât de fericit, afectuos și amabil. În grădină, primele păsări trezite au răsunat fericit, trecându-se vesel unul pe altul cele mai recente știri... Zorile cu obraz roz, înmuiate de ultimul somn de dimineață, tocmai își deschideau ochii, spălate cu rouă de dimineață. Aerul era parfumat cu mirosuri surprinzător de „gustoase” de revoltă de flori de vară.
Viața a fost atât de pură și frumoasă! .. Și nu a fost în niciun caz posibil să ne imaginăm că o lume atât de fabulos de minunată ar putea izbucni brusc în necazuri. Pur și simplu nu avea dreptul să o facă !!! Dar, nu degeaba se spune că necazurile vin întotdeauna neinvitate și nu cer niciodată permisiunea de a intra. Așa că a venit la noi în această dimineață fără să bată și mi-a distrus jucăușul, aparent bine protejat, afectuos și însorit Lumea copiilor lăsând doar o durere insuportabilă și un gol teribil, rece, din prima pierdere din viața mea ...
În această dimineață, cu bunicul meu, ca de obicei, mergeam să mergem în iubita noastră pădure după căpșuni, pe care o iubeam foarte mult. Îl așteptam liniștit pe stradă, când dintr-o dată mi s-a părut că de undeva a suflat un vânt pătrunzător și înghețat și o umbră uriașă neagră a căzut la pământ. A devenit foarte înspăimântător și singuratic ... Nu era nimeni în casă în afară de bunicul meu în acel moment și am decis să merg să văd dacă i s-a întâmplat ceva.
Bunicul zăcea pe patul lui foarte palid și, dintr-un anumit motiv, mi-am dat seama imediat că murea. M-am repezit la el, l-am îmbrățișat și am început să tremur, încercând prin toate mijloacele să-l aduc înapoi. Apoi a început să țipe și să ceară ajutor. A fost foarte ciudat - din anumite motive nimeni nu m-a auzit și nu a venit, deși știam că toată lumea este undeva în apropiere și ar trebui să mă audă cu siguranță. Nu am înțeles atunci că sufletul meu țipă ...
Aveam senzația stranie că timpul se oprise și am fost amândoi în afara lui în acel moment. Parcă cineva ne-ar fi pus pe amândoi într-o minge de sticlă, în care nu mai era nici viață, nici timp ... Și atunci am simțit că toți firele de păr de pe capul meu stau în picioare. Nu voi uita niciodată această senzație, chiar dacă voi trăi o sută de ani! .. Am văzut o esență luminoasă transparentă care a părăsit corpul bunicului meu și, a înotat până la mine, a început să se revarsă ușor în mine ... La început am fost foarte speriată , dar am simțit imediat o căldură liniștitoare și, dintr-un anumit motiv, mi-am dat seama că nu mi se putea întâmpla nimic rău. Esența curgea într-un curent luminos, revărsându-se ușor și ușor în mine, și devenea din ce în ce mai mică, parcă „se topea” puțin ... Și simțeam corpul meu imens, vibrând și neobișnuit de luminos, aproape „zburând”.
A fost un moment de contopire cu ceva extraordinar de semnificativ, atotcuprinzător, ceva incredibil de important pentru mine. Și apoi a existat o durere teribilă, care a consumat toată pierderea ... care a luat naștere într-un val negru, eliminând orice încercare de a-i rezista pe drum ... Am plâns atât de mult în timpul înmormântării, încât părinții mei au început să se teamă că M-aș îmbolnăvi. Durerea a intrat complet în posesia inimii mele copilărești și nu a vrut să mă las. Lumea părea înspăimântător de rece și goală ... Nu puteam să mă împac cu faptul că bunicul meu va fi îngropat acum și nu-l voi mai vedea niciodată! .. Eram supărat pe el pentru că mă părăsise și furios pe mine Nu am putut să salvez. Viața a fost crudă și nedreaptă. Și am urât-o pentru că trebuia să-l îngroape. Poate de aceea a fost prima și ultima înmormântare la care am participat în întreaga mea viață viitoare ...

După aceea, pentru o perioadă foarte lungă de timp nu am putut să-mi revin, am fost retrasă și am petrecut mult timp singură, ceea ce mi-a supărat toate rudele până în adâncul sufletului meu. Dar, încetul cu încetul, viața și-a luat efectul. Și, după ceva timp, am început încet să ies din acea stare profund izolată în care m-am cufundat și s-a dovedit a fi foarte, foarte greu să ies din ea ... Pacienții și iubitorii mei părinți au încercat să mă ajute cât de bine au putut. Dar cu toate eforturile lor, ei nu știau că într-adevăr nu mai eram singur - că, după toate experiențele mele, mi s-a deschis brusc o lume și mai neobișnuită și fantastică decât cea în care trăisem deja de ceva vreme .. . O lume care a depășit în frumusețea sa orice fantezii imaginare și pe care (din nou!) Mi-a dat-o bunicul cu esența sa extraordinară. A fost chiar mai uimitor decât tot ce mi s-a întâmplat înainte. Numai că, dintr-un anumit motiv, de data aceasta nu am mai vrut să împărtășesc asta cu nimeni ...
Zilele treceau. In al meu Viata de zi cu zi Eram un copil absolut normal de șase ani, care avea propriile lui bucurii și dureri, dorințe și dureri și astfel de visuri irealizabile, irizante din copilărie ... Am fugărit porumbeii, mi-a plăcut să merg cu părinții mei la râu, am jucat badminton pentru copii cu prieteni, am ajutat, în funcție de abilitățile mele, mamei și bunicii mele din grădină, mi-au citit cărțile preferate, am învățat să cânt la pian. Cu alte cuvinte, a trăit cea mai normală viață de zi cu zi a tuturor copiilor mici. Numai necazul era că până atunci aveam deja două vieți ... Parcă trăiam în două lumi complet diferite: prima era lumea noastră obișnuită, în care trăim cu toții în fiecare zi, iar a doua era propria mea „ascunsă”. lume, în care trăia doar sufletul meu. Mi-a devenit din ce în ce mai greu să înțeleg de ce ceea ce se întâmpla cu mine nu s-a întâmplat cu niciunul dintre prietenii mei?
Am început să observ mai des că, cu cât împărtășeam mai multe poveștile mele „incredibile” cu cineva din mediul meu, cu atât mai des simțeam înstrăinarea ciudată și îngrijorarea copilărească din partea lor. M-a durut și m-a făcut să mă simt foarte trist. Copiii sunt curioși, dar nu le place neînțelesul. Încearcă întotdeauna să ajungă la fundul a ceea ce se întâmplă cu mintea lor de copil cât mai repede posibil, acționând pe principiul: „ce este și cu ce este?” ... Și dacă nu pot înțelege acest lucru, devine „ străin ”mediului lor cotidian și dispare foarte repede în uitare. Așa am început să devin un pic „extraterestru” ...

Apariția reptilelor pe Pământ este cel mai mare eveniment din evoluție.

A avut consecințe extraordinare pentru întreaga natură. Originea reptilelor este una dintre probleme importanteîn teoria evoluției, procesul care a dus la apariția primelor animale aparținând clasei Reptilii (Reptilia). Primele vertebrate terestre au apărut în Devonian (acum mai bine de 300 de milioane de ani). Aceștia erau amfibieni cu cap de coajă - stegocefali. Au fost strâns legate de corpurile de apă, deoarece s-au înmulțit doar în apă, au trăit lângă apă. Dezvoltarea zonelor îndepărtate de corpurile de apă a necesitat o restructurare semnificativă a organizației: adaptarea la protejarea corpului împotriva desecării, respirația oxigenului atmosferic, mișcarea eficientă pe un substrat solid și capacitatea de reproducere în afara apei. Acestea sunt premisele de bază pentru apariția unui nou grup calitativ de animale - reptile. Aceste rearanjări au fost destul de complexe, de exemplu, a necesitat proiectarea plămânilor puternici, o schimbare a naturii pielii.

Perioada carboniferă

Seymuria

Toate reptilele pot fi împărțite în trei grupe:

1) anapside - cu o coajă craniană solidă (cotilozauri și broaște țestoase);

2) sinapside - cu un arc zigomatic (bestial, plesiosauri și eventual ihtiosauri) și

3) diapside - cu două arcade (toate celelalte reptile).

Grupul Anapsid este cea mai veche ramură a reptilelor, care în structura craniului au multe asemănări cu stegocefalii fosili, deoarece nu doar multe forme timpurii ele (cotilozauri), dar chiar și unele moderne (unele broaște țestoase) au o coajă craniană solidă. Țestoasele sunt singurii reprezentanți vii ai acestui grup antic de reptile. S-au separat, aparent, direct de cotilozauri. Deja în Triasic, acest grup antic a fost pe deplin format și, datorită specializării sale extreme, a supraviețuit până în prezent, aproape neschimbat, deși în procesul de evoluție, unele grupuri de broaște țestoase au trecut de mai multe ori de la un stil de viață terestru la un acvatic una, în legătură cu care aproape că și-au pierdut scuturile osoase, le-au dobândit din nou.

Grupul sinapsidic. Fosile marine de reptile - ihtiozauri și plesiosauri separați de grupul cotilozaurilor. Pleziosaurii, care sunt sinaptosauri, erau reptile marine. Aveau un corp lat, în formă de butoi, aplatizat, două perechi de membre puternice modificate în aripioare de înot, un gât foarte lung care se termina într-un cap mic și o coadă scurtă. Pielea era goală. Numeroși dinți ascuțiți stăteau în celule separate. Dimensiunile acestor animale au variat pe o gamă foarte largă: unele specii aveau o lungime de doar jumătate de metru, dar erau și uriași, ajungând la 15 m. În timp ce plesiosaurii, după ce s-au adaptat la viața acvatică, au păstrat încă aspectul animalelor terestre, ihtiosauria (Ichthyosauria), aparținând ihtiopterigiei, a căpătat similitudini cu peștii și delfinii. Corpul ihtiosaurilor era fusiform, gâtul nu era pronunțat, capul era alungit, coada avea o aripă mare, membrele erau sub formă de înotătoare scurte, iar cele posterioare erau mult mai mici decât cele din față. Pielea era goală, numeroși dinți ascuțiți (adaptați la hrănirea cu pești) așezați într-o brazdă comună, exista un singur arc zigomatic, dar cu o structură extrem de particulară. Dimensiunile au variat de la 1 la 13 m.

Grupul diapsidic include două subclase: lepidosauri și arzauroși. Cel mai vechi (Permian superior) și cel mai primitiv grup de lepidosauri este ordinea eosuchiei (Eosuchia). Sunt încă foarte puțin studiate, lounginia este mai bine cunoscută decât altele - o reptilă mică asemănătoare unei șopârle în fizic, cu membre relativ slabe care aveau structura reptiliană obișnuită. Trăsăturile sale primitive sunt exprimate în principal în structura craniului, dinții sunt localizați atât pe maxilare, cât și pe palat.

Acum există aproximativ 7000 de specii de reptile, adică de aproape trei ori mai mult decât amfibienii moderni. În prezent, reptilele vii sunt împărțite în 4 grupuri:

· Scalios;

· Testoase;

· Crocodili;

· Capete de cioc.

Cea mai numeroasă ordine de solzi (Squamata), incluzând aproximativ 6.500 de specii, este singurul grup în prezent înfloritor de reptile, răspândit pe tot globul și constituind cea mai mare parte a reptilelor faunei noastre. Această ordine include șopârle, cameleoni, amfisbeni și șerpi.

Există semnificativ mai puține broaște țestoase (Chelonia) - aproximativ 230 de specii reprezentate în regnul animal al țării noastre de mai multe specii. Acesta este un grup foarte vechi de reptile care au supraviețuit până în prezent datorită unui fel de dispozitiv de protecție - cochilia în care corpul lor este înlănțuit.

Crocodilii (Crocodylia), dintre care există aproximativ 20 de specii cunoscute, locuiesc în corpurile de apă continentale și de coastă ale tropicelor. Sunt descendenți direcți ai vechilor reptile extrem de organizate ale mezozoicului.

Singura specie de cap de cioc modern (Rhynchocephalia) - tuatara are multe caracteristici extrem de primitive și a supraviețuit doar în Noua Zeelandă și insulele mici adiacente.

Reptilele și-au pierdut poziția dominantă pe planetă, în principal datorită concurenței cu păsările și mamiferele pe fondul unei răciri generale, ceea ce este confirmat de raportul actual al numărului de specii din diferite clase de vertebrate terestre. Dacă ponderea amfibienilor și reptilelor, cele mai dependente de temperatura mediului, la scară planetară este destul de mare (10,5 și 29,7%), atunci în CSI, unde aria regiunilor calde este relativ mică, acestea se ridică la doar 2,6 și 11,0% ...

Reptilele sau reptilele din Belarus reprezintă „avanpostul” nordic al acestei clase diverse de vertebrate. Din mai mult de 6500 de specii de reptile care trăiesc acum pe planeta noastră, doar 7 sunt reprezentate în republică.

În Belarus, care nu diferă prin căldura climei, există doar 1,8% din reptile și 3,2% din amfibieni. Este important de menționat că scăderea proporției de amfibieni și reptile din faună latitudini nordice apare pe fondul unei scăderi a numărului total de specii de vertebrate terestre. Mai mult, în CSI și Belarus, din patru ordine de reptile moderne, trăiesc doar două (broaște țestoase și cele solzoase).

Perioada Cretacică a fost marcată de prăbușirea reptilelor, dispariția aproape completă a dinozaurilor. Acest fenomen prezintă un mister științei: cum un imens, prosper, care ocupă totul nișe ecologice armata de reptile, care avea reprezentanți de la cele mai mici creaturi până la giganți de neimaginat, a murit brusc, lăsând doar animale relativ mici?

Aceste grupuri au fost cele care la începutul erei cenozoice moderne au luat o poziție dominantă în regnul animal. Și dintre reptilele de 16-17 ordine care existau în perioada de glorie, au supraviețuit doar 4. Dintre acestea, una este reprezentată de singura specie primitivă - tuberculoză, conservat doar pe două duzini de insule de lângă Noua Zeelandă.

Alte două ordine - broaște țestoase și crocodili - unesc un număr relativ mic de specii - aproximativ 200 și, respectiv, 23. Și o singură ordine - cele solzoase, care include șopârle și șerpi, pot fi apreciate ca înfloritoare în actuala epocă evolutivă. Este un grup mare și variat de peste 6.000 de specii.

Reptilele sunt distribuite pe tot globul, cu excepția Antarcticii, dar extrem de inegal. Dacă la tropice fauna lor este cea mai diversă (în unele regiuni, trăiesc 150-200 de specii), atunci doar câteva specii pătrund în latitudini mari (în Europa de Vest numai 12).