Permské obdobie
Z horných permských ložísk Severná Amerika, Západná Európa, Rusko a Čína sú známe pozostatkami Cotylosaurie. Podľa množstva znakov sú stále veľmi blízko stegocefalom. Ich lebka mala podobu pevnej kostenej škatule s otvormi iba pre oči, nozdry a temenný orgán, krčná chrbtica bola zle tvarovaná (aj keď existuje štruktúra charakteristická pre moderné plazy prvých dvoch stavcov - Atlanta a epistrofia), krížová kosť mala od 2 do 5 stavcov; v ramennom pletenci sa zachovalo kleitrum, kožná kosť charakteristická pre ryby; končatiny boli od seba krátke a široké.
Ďalší vývoj plazov bol podmienený ich variabilitou v dôsledku vplyvu rôznych životných podmienok, s ktorými sa stretli počas reprodukcie a rozptýlenia. Väčšina skupín sa stala mobilnejšou; ich kostra sa stala ľahšou, ale zároveň a pevnejšou. Plazy používali pestrejšiu stravu ako obojživelníky. Technika jeho získania sa zmenila. V tomto ohľade prešla štruktúra končatín, osová kostra a lebka výraznými zmenami. Väčšina končatín sa predĺžila, panva, ktorá získala stabilitu, bola pripevnená k dvom alebo viacerým sakrálnym stavcom. V ramennom pletenci zmizlo „rybie“ kostné cleithrum. Pevný pancier lebky prešiel čiastočnou redukciou. V súvislosti s diferencovanejšími svalmi čeľustného aparátu sa v časovej oblasti lebky objavili jamky a kostnaté mosty, ktoré ich rozdeľovali - oblúky, ktoré slúžili na prichytenie komplexného systému svalov.
Synapsidy
Hlavnou skupinou predkov, ktorá poskytovala všetku rozmanitosť moderných a fosílnych plazov, boli pravdepodobne kotylosaury, ale ďalší vývoj plazov prebiehal rôznymi spôsobmi.
Diapsidy
Ďalšou skupinou, ktorá sa oddelila od cotylosaurov, bola Diapsida. Ich lebka má dve časové dutiny, umiestnené nad a pod postorbitálnou kosťou. Diapsidy na konci paleozoika (permu) poskytovali extrémne široké adaptívne žiarenie systematickým skupinám a druhom, ktoré sa nachádzajú medzi vyhynutými formami aj medzi súčasnými plazmi. Medzi diapsidmi existujú dve hlavné skupiny: Lepidosauromorpha a Archosauromorpha. Najprimitívnejšími diapsidmi zo skupiny lepidosaurov - radu eosuchia (Eosuchia) - boli predkovia radu Beakheads, z ktorých sa zachoval iba jeden rod, tuatara.
Na konci permu sa od primitívnych diapsidov oddelili šupinaté diapsidy (Squamata), ktoré sa stali početnými v r.
Prvé stavovce sa objavili na súši v devóne. Išlo o stegocefaly alebo obojživelníky so škrupinovými hlavami, najbližšie príbuzné krížencovitých rýb. Rovnako ako tí druhí, strávili podstatnú časť času vo vodných útvaroch. Počas periodicky sa opakujúcich období sucha sa však mohli vyliezť z vysychajúcich vodných plôch a stráviť nejaký čas na súši pri hľadaní priaznivejších podmienok.
Pôvod plazov ... Možnosť zostať na pevnine dlhší a dlhší čas určovali priaznivé podmienky nasledujúceho karbónového obdobia: podnebie bolo vlhké, teplé a dokonca aj na väčšine zrejme jediného kontinentu. Ale už na konci karbónu sa podmienky existencie na zemi zmenili. Obrovské procesy budovania hôr, pohyb oblastí pevniny vzhľadom na póly Zeme spôsobil zmenu podnebia a vegetácie. V mnohých oblastiach Zeme je podnebie suché, kontinentálne. Rastové prstence na kmeňoch stromov naznačujú rozdiel v životných podmienkach pre ročné obdobia. Zimy boli očividne studené. Bujná vegetácia prasličky a papradia spojená s jazerami a močiarmi zmizla. Objavili sa rozsiahle púštne priestory. Stále viac prevládala relatívne suchomilná vegetácia z ihličnanov a cykád.
Životné podmienky pre stegocefaly sa stali nepriaznivými. Suchosť vzduchové prostredie im sťažilo dlhý pobyt na povrchu zeme, pretože ich pľúcne dýchanie bolo nedokonalé a holá koža nemohla zabrániť vysušeniu tela. Púštna krajina v mnohých oblastiach zároveň neposkytovala možnosť chovu stegocefalom, ktorí kládli vajíčka do vody. Väčšina stegocefalov vyhynula ešte pred nástupom permu. Špecifikované environmentálne podmienky však zároveň spôsobili, že v naj pozemskejšom z nich sa objavil rad nových adaptívnych charakteristík.
Rozhodujúce úpravy na zaistenie schopnosti žiť úplne na súši boli:
- progresívny vývoj centrál nervový systém zabezpečenie dokonalejšieho adaptačného správania zvierat;
- keratinizácia hornej vrstvy epidermis a potom výskyt nadržaných šupín, ktoré chránili telo pred vysušením;
- zvýšenie množstva žĺtka vo vajíčku a výskyt niekoľkých škrupín počas jeho vývoja, ktoré chránia embryo pred vysušením a zároveň poskytujú možnosť výmeny plynu.
Zvieratá dostali možnosť žiť a reprodukovať na súši. Prirodzene sa súčasne objavili aj ďalšie vlastnosti organizmu. Končatiny sa stali silnejšími, kostra sa stala odolnejšou. Pľúca sa stali zložitejšími, teraz jediným dýchacím orgánom.
Evolúcia plazov
Evolúcia plazov išiel veľmi rýchlo a násilne. Dlho pred koncom permu vyhnali väčšinu stegocefalov. Plazy, ktoré dostali príležitosť existovať na súši, čelili novým a extrémne rozmanitým podmienkam v novom prostredí. Vplyv takých rozmanitých životných podmienok a absencia výraznej konkurencie ostatných zvierat na súši boli hlavnými dôvodmi, ktoré viedli k extrémne rýchlemu rozkvetu plazov v nasledujúcom období. Dostali príležitosť a zároveň boli nútení prispôsobiť sa najrozmanitejším podmienkam pozemského prostredia. Následne sa mnohí z nich druhýkrát, do tej či onej miery, prispôsobili životu vo vode. Z niektorých sa stali vzdušné zvieratá. Adaptívna divergencia plazov bola pozoruhodná. Z dobrého dôvodu je mezozoik považovaný za vek plazov.
Primárne plazy
Kotilosaury sú najstaršími plazmi známymi z nálezísk horného karbónu.
Podľa množstva znakov sú stále veľmi blízko stegocefalom. Mnohí teda mali iba jeden sakrálny stavec; krčná chrbtica je slabo vyvinutá, v ramennom pletenci bolo kleitrum - kožná kosť charakteristická pre ryby. Lebka mala podobu pevnej kostenej schránky s otvormi len pre oči, nozdry a temenný orgán (odtiaľ pochádza aj názov tejto skupiny - celý lebečný). Končatiny boli krátke a neboli špecializované.
Spomedzi všeobecne malého počtu kotylosaurov bude najprimitívnejšia Seymouria, nachádzajúca sa v permských ložiskách Severnej Ameriky, a podobné formy nachádzajúce sa v Severnej Dvine, tiež v permských ložiskách. Išlo o stredne veľké zvieratá, nie väčšie ako 0,5 m. Pareiasaurus (Pareiasaurus) dosiahol veľké veľkosti, početné pozostatky našiel V. P. Amalitskimn v Severnej Dvine. Ich veľkosť dosahovala 3 m. Väčšina kotylosaurov bola bylinožravá, niektoré sa živili mäkkýšmi.
Cotilosaury prekvitali v strednom Perme. Len niekoľko ich však prežilo do konca permu a v triase táto skupina zmizla, čím ustúpili organizovanejším a špecializovanejším skupinám plazov, ktoré sa vyvinuli z rôznych radov kotylosaurov.
Ďalší vývoj plazov bol podmienený ich variabilitou v dôsledku vplyvu veľmi rozmanitých životných podmienok, s ktorými sa stretli počas reprodukcie a rozptýlenia. Väčšina skupín získala veľkú mobilitu; ich kostra sa stala ľahšou, ale zároveň odolnejšou. Plazy používali čoraz rozmanitejšie jedlá. Technika jeho získania sa zmenila. V tomto ohľade prešla štruktúra končatín, osová kostra a lebka výraznými zmenami. Väčšina končatín sa predĺžila, panva bola pripevnená k dvom alebo viacerým sakrálnym stavcom. Cleithrumova kosť zmizla z ramenného pletenca. Pevný pancier lebky prešiel čiastočnou redukciou. V súvislosti s diferencovanejšími svalmi čeľustného aparátu sa v časovej oblasti lebky objavili jamky a kostnaté mosty, ktoré ich rozdeľovali - oblúky, ktoré slúžili na prichytenie komplexného systému svalov.
Nasledujú hlavné skupiny plazov, ktorých prehľad by mal ukázať výnimočnú rozmanitosť týchto zvierat, ich adaptačnú špecializáciu a pravdepodobný vzťah so živými skupinami.
Prvé jašterice (Prosauria) sú jednou z najprimitívnejších skupín plazov, ktorých lebka mala dva zygomatické oblúky. Zuby, podobne ako obojživelníky, sedeli nielen na čeľustných kostiach, ale aj na podnebí. Stavce boli amfitické, ako u rýb a nižších obojživelníkov. Vo vzhľade sú podobné veľkým jašterom. Najstarší predstavitelia sú známi z permských ložísk. V triase sa objavujú zástupcovia proboscisa (Rhynchocephalia), ktorého jeden z druhov, tuatara (Sphenodon punctatus), prežil dodnes na Novom Zélande.
Pseudosuchia (Pseudosuchia) sa vyvinula, pravdepodobne z rovnakého koreňa s prvou jaštericou. Prvýkrát sa objavujú na začiatku triasu. Vo všeobecnom vzhľade a veľkosti boli čiastočne podobné jaštericiam. Zvláštne črty organizácie spočívali v tom, že zuby sedeli v hlbokých celách; zadné končatiny boli oveľa vyvinutejšie ako predné a vo väčšine boli jediné, ktoré sa používali na chôdzu. V tomto ohľade sa predĺžila panva a dolné časti kostry zadných končatín. Mnohí zrejme viedli stromový životný štýl. Taký je napríklad ornithosuchus.
Pseudosuchies majú nepochybne blízko k krokodílom, pterosaurom a dinosaurom, pre vývoj ktorých zrejme slúžili ako pôvodná skupina. Nakoniec existuje dôvod domnievať sa, že pseudosuchia dala predchodcom vtákov.
Krokodíly (Crocodilia) sa objavujú v neskorom triase. Krokodýli jury sa výrazne líšia od moderných krokodílov v neprítomnosti skutočného kostného podnebia a ich vnútorné nozdry sa otvárali medzi palatínovými kosťami. Stavce boli stále amfitické. V kriedovom období existovali krokodíly moderného typu s plne vyvinutým sekundárnym kostným podnebím a pozdĺžnymi stavcami. Väčšina žila v sladkovodných útvaroch, ale medzi jurskými formami sú známe aj skutočné morské druhy.
Okrídlené jaštery (Pterosauria) predstavujú jeden z pozoruhodných príkladov špecializácie mezozoických plazov. Išlo o lietajúce zvieratá veľmi zvláštnej štruktúry. Letovým nástrojom boli krídla, ktoré boli záhybom kože natiahnutým medzi boky tela a veľmi dlhý štvrtý prst predných končatín. Široká hrudná kosť mala dobre vyvinutý kýl, podobne ako u vtákov, kosti lebky sa spojili skoro, mnohé kosti boli pneumatické. Čeľuste siahajúce do zobáka mali pri niektorých druhoch zuby. Dĺžka chvosta a tvar krídel sa líšili. Niektoré (ramphorhynchia) mali dlhé, úzke a dlhé chvosty; zrejme lietali kĺzavým letom, často plánujúcim. Ostatní (pterodaktyli) mali veľmi krátky chvost a široké krídla; ich let bol častejšie veslovaním. Súdiac podľa skutočnosti, že pozostatky pterosaurov boli nájdené v sedimentoch útvarov slanej vody, išlo o obyvateľov pobrežia. Jedli ryby a zrejme sa správali blízko čajkam a ternom. Veľkosti sa pohybovali od niekoľkých centimetrov do metra alebo viac. Najväčší rozkvet pterosaurov dosiahol v jure. Niektoré druhy sú známe aj z kriedových ložísk.
Dinosaury (Dinosauria) sú ďalšou, poslednou vetvou pseudo-pomôcok, ktorých druhy žili od začiatku triasu do konca kriedy. Jedná sa o najpočetnejšiu a najrozmanitejšiu skupinu plazov. Medzi dinosaurami boli malé zvieratá s dĺžkou tela menej ako meter a obri s dĺžkou takmer 30 m. Niektorí z nich chodili len po zadných nohách, iní po všetkých štyroch nohách. Všeobecné vzhľad tiel, ale vo všetkých bola hlava relatívne malá a miecha v sakrálnej oblasti tvorila lokálnu expanziu, ktorej objem presahoval objem mozgu.
Na samom začiatku ich oddelenia od pseudo-pomôcok sa dinosaury rozdelili na dve vetvy, ktorých vývoj prebiehal súbežne. Ich charakteristickým znakom boli štrukturálne znaky panvového pletenca, v súvislosti s ktorými sa tieto skupiny nazývajú ornithischia a jašterica-vaječník.
Živočíchy boli pôvodne relatívne malé mäsožravé zvieratá, ktoré sa skokovo pohybovali iba na zadných nohách, zatiaľ čo predné končatiny slúžili na uchopenie potravy. Ako opora slúžil aj dlhý chvost. Následne sa objavili veľké bylinožravé formy, ktoré kráčali po všetkých štyroch nohách. Patria sem najväčšie stavovce, aké kedy žili na súši. Brontosaurus mal teda dĺžku tela asi 20 m a diplodocus-až 26 m. Väčšina obrovských jašteríc bola zrejme polovodnými živočíchmi a živila sa šťavnatou vodnou vegetáciou.
Hydina dostala svoje meno v súvislosti s predĺženou panvou, podobne ako panva vtákov. Spočiatku kráčali len po predĺžených zadných nohách, ale neskôr druhy mali primerane vyvinuté oba páry končatín a chodili po štyroch nohách. Ornithischidy boli z povahy svojej stravy výlučne bylinožravé zvieratá. Medzi nimi spomenieme iguanodony, ktoré chodili len po zadných nohách a dosahovali výšku 9 m. Ich koža bola bez kostnej škrupiny. Triceratops mal veľmi podobný vzhľad ako nosorožec, zvyčajne s malým rohom na konci papule a dvoma dlhými rohmi nad očami. Jeho dĺžka dosahovala 8 m. Stegosaurus sa vyznačoval neprimerane malou hlavou a dvoma radmi vysokých kostných platničiek umiestnených na chrbte. Jeho dĺžka bola asi 5 m.
Dinosaury boli bežné takmer vo všetkom glóbus a žil v extrémne rozmanitých životných podmienkach. Obývali púšte, lesy, močiare. Niektorí (napríklad trakhodonti) viedli polovodný životný štýl. Niet pochýb o tom, že v druhohorách boli dinosaury dominantnou skupinou plazov na súši. Zjavili sa v triase a najväčší rozkvet dosiahli v kriede. Do konca tohto obdobia dinosaury vyhynuli.
Šupinatá (Squamata). História tejto najpočetnejšej jednotky v súčasnosti je najmenej jasná.
Jašterice sa zjavne objavili vo vrchnej jure, ale iba v kriede je pozorovaná relatívna rozmanitosť tohto podradu. Hady sa vyvinuli neskôr ako všetky ostatné plazy. Zjavili sa iba ku koncu kriedy, nepochybne ako bočný kmeň jašteríc. Skutočný rozkvet šupináča prišiel až v treťohorách, keď väčšina skupín plazov vyhynula.
Korytnačky (Chelonia) predstavujú jednu z najstarších mŕtvol plazov, zrejme pochádzajúcich priamo z cotylosaurov. Ich predok je považovaný za permského eunotosaura. Je to malé jašterovité zviera s krátkymi a veľmi širokými rebrami, ktoré tvoria akýsi chrbtový štít. Nemali brušný štít. Boli tam zuby. V triase sa objavujú skutočné korytnačky s vyvinutou skutočnou škrupinou (napríklad Triassochelys).
Ich hlava a končatiny sa však ešte nedokázali úplne stiahnuť do škrupiny. Bol vyvinutý nadržaný kryt čeľustí, ale súčasne boli na oblohe zuby. Mezozoické korytnačky boli pôvodne suchozemské a zrejme hrabajúce zvieratá. Až neskôr niektoré skupiny prešli na vodný životný štýl a v tomto ohľade čiastočne prišli o kosť a nadržaný krunýř.
Korytnačky si od triasu až po súčasnosť zachovali všetky hlavné črty svojej organizácie. Prežili všetky skúšky, ktoré zabili väčšinu plazov, a teraz sa im darí rovnako dobre ako v druhohorách.
Ichthyosauria (Ichthyosauria) -plazy, ktoré sa najviac prispôsobili životu vo vode. V povahe mezozoika obsadili rovnaké miesto, aké teraz zaujímajú kytovce. Ich konvergentná podobnosť s delfínmi je pozoruhodná. Mali fusiformné telo, predĺžený ňufák a veľkú dvojlaločnú plutvu. Spárované končatiny boli transformované na plutvy, zatiaľ čo zadné končatiny a panva boli nedostatočne vyvinuté. Falangy prstov boli predĺžené a počet prstov v niektorých dosiahol osem, koža bola holá. Veľkosť tela sa pohybovala od 1 do 14 m. Ichthyosauri žili iba vo vode a jedli ryby, čiastočne bezstavovce. Ukázalo sa, že sú živorodí. Vzhľad ichtyosaurov sa datuje do triasu. V kriede vyhynuli. Genetické vzťahy s inými plazmi neboli objasnené.
Plesiosaurs (Plesiosauria) sú druhou skupinou mezozoických morských plazov s ďalšími adaptačnými organizačnými vlastnosťami. Ichthyosauri plávali, ohýbali sa vo vlnách tela a najmä jeho chvosta, plutvy slúžili na kontrolu. Plesiosaurs mal široké a ploché telo s relatívne málo vyvinutým chvostom. Výkonné plutvy slúžili ako plavecký nástroj. Na rozdiel od ichtyosaurov mali dobre vyvinutý krk nesúci malú hlavu. Veľkosť tela je od 50 cm do 15 m. Odlišný bol zrejme aj spôsob života. V každom prípade niektoré druhy obývali pobrežné vody. Jedli ryby a mäkkýše.
Plesiosaurs sa objavil na začiatku triasu. Vyhynuli na konci kriedy.
Zvieratá (Theromorpha) sú veľmi zaujímavé ako skupina, ktorá dala vznik cicavcom.
Zvieratá sú jednou z najstarších skupín plazov. Jeho vzhľad patrí do konca karbónu a v perme boli už početné a rozmanité. Obdobie zvierat prežilo svoj rozkvet dlho pred objavením sa prvých dinosaurov a cotylosauři boli ich bezprostrednými príbuznými. Primitívne živočíšne druhy zaradené do rádu Pelycosauria boli stále veľmi blízko kotilosaurov. Mali teda bikonkávne stavce a zachovalé brušné rebrá. Ich zuby však sedeli v alveolách a v časovej oblasti lebky bola bočná priehlbina, nie je charakteristická pre žiadnu inú skupinu plazov. Vzhľadovo pripomínali jašterice a mali malú veľkosť - 1 až 2 m. V niektorých bola načrtnutá diferenciácia zubov, aj keď v malej miere (napríklad v Sphenacodon).
V strednom perme boli pelicosaury nahradené viac organizovanými zvieratami so zubami (Theriodontia). Ich zuby boli zreteľne rozlíšené a objavilo sa sekundárne kostné podnebie. Jediný okcipitálny kondyl sa rozdelil na dva. Spodnú čeľusť predstavovala predovšetkým zubná kosť. Zmenilo sa aj postavenie končatín. Loket sa posunul dozadu a koleno sa posunulo dopredu a v dôsledku toho končatiny začali zaujímať polohu pod telom, a nie na jeho stranách, ako u iných plazov. V kostre sa objavilo mnoho spoločných znakov s cicavcami.
Medzi mnohými permskými zvieratami podobnými plazmi boli veľmi rozdielni vzhľadom a životným štýlom. Mnohí boli predátori. Takými sú napríklad cudzinci (Inostrancevia aiexandrovi), nájdení expedíciou V.P. Amalitskyho v sedimentoch permu v severnej Dvine. Iní jedli rastlinné alebo zmiešané potraviny. Tieto menej špecializované druhy majú k cicavcom najbližšie. Medzi nimi je potrebné poukázať na Cynognatha, ktorý mal mnoho progresívnych znakov organizácie.
Živočíšne zuby boli početné aj v triase, ale keď mäsožravé dinosaury zmizli.
Z vyššie uvedeného prehľadu fylogenézy plazov je zrejmé, že drvivá väčšina veľkých taxonomických skupín plazov (rádov) vyhynula pred začiatkom cenozoickej éry a novodobé plazy sú len mizernými zvyškami mezozoickej fauny.
Dôvod tohto grandiózneho javu je jasný iba vo všeobecnejších pojmoch. Je pozoruhodné, že väčšina mezozoických plazov boli mimoriadne špecializované zvieratá. Úspech ich existencie závisel od prítomnosti veľmi zvláštnych, úzko definovaných životných podmienok. Musíme si myslieť, že jednostranná špecializácia bola jedným z predpokladov vyhynutia väčšiny mezozoických plazov.
Zistilo sa, že hoci vyhynutie určitých skupín plazov bolo pozorované počas celého mezozoika a konca paleozoika, bolo obzvlášť výrazné na konci mezozoika, presne na konci kriedy. V tomto čase, v relatívne krátkom časovom období, veľká väčšina mezozoických plazov vyhynula. Ak je názov mezozoika ako vek plazov správny, potom nie je o nič menej oprávnené nazývať koniec tejto éry storočím veľkého vyhynutia. Spolu s vyššie uvedeným sa ukázalo, že v kriede boli pozorované obzvlášť významné zmeny podnebia a krajiny. Bolo to kvôli značnému prerozdeleniu a pohybu na pevnine a na mori kôračo viedlo k obrovským javom budovania hôr, ktoré sú v geológii známe ako „alpské štádium budovania hôr“. Porušenia prevládajúcich životných podmienok v tomto ohľade boli veľmi významné. Nespočívajú iba v meniacom sa podnebí, orografii Zeme a ďalších podmienkach mŕtvej prírody. Stačí poukázať na to, že v polovici kriedového obdobia bola mezozoická flóra ihličnatých, cykasových a iných rastlín nahradená rastlinami nového typu, a to krytosemenných rastlín. Prirodzene, to všetko nemohlo ovplyvniť úspech existencie všetkých zvierat a bolo to v prvom rade jednostranne špecializované.
Nakoniec je potrebné vziať do úvahy, že ku koncu mezozoika sa stále viac rozvíjal neporovnateľne organizovanejší vták a cicavec, ktoré hrali veľmi veľkú úlohu v boji o existenciu medzi skupinami suchozemských zvierat.
). Žili v blízkosti vodných plôch a boli s nimi v tesnom spojení, pretože sa množili iba vo vode. Rozvoj oblastí vzdialených od vodných útvarov si vyžadoval významnú reštrukturalizáciu organizácie: prispôsobenie sa ochrane tela pred vysychaním, dýchanie atmosférického kyslíka, účinný pohyb po pevnom substráte a schopnosť reprodukovať sa mimo vody. To sú základné predpoklady pre vznik kvalitatívne vynikajúceho nová skupina zvieratá - plazy. Tieto prestavby boli dosť zložité, napríklad si to vyžiadalo návrh silných pľúc, zmenu povahy pokožky.
Karbónové obdobie
Pozostatky najstarších plazov sú známe z vrchného karbónu (asi pred 300 miliónmi rokov). Verí sa, že izolácia od predkov obojživelníkov sa mala zrejme začať v strednom karbóne (320 miliónov rokov), keď sa od antrakosaurov ako Diplovertebron, boli formy izolované, zrejme lepšie prispôsobené pozemskému spôsobu života. Z takýchto foriem vzniká nová vetva - Seymuryomorphs ( Seymouriomorpha), ktorých pozostatky sa našli vo vrchnom karbóne - strednom perme. Niektorí paleontológovia zaraďujú tieto zvieratá medzi obojživelníky.
Permské obdobie
Pozostatky kotylosaurov ( Cotylosauria). Podľa množstva znakov sú stále veľmi blízko stegocefalom. Ich lebka mala podobu pevnej kostenej škatule s otvormi iba pre oči, nozdry a temenný orgán, krčná chrbtica bola zle tvarovaná (aj keď existuje štruktúra charakteristická pre moderné plazy prvých dvoch stavcov - Atlanta a epistrofia), krížová kosť mala od 2 do 5 stavcov; v ramennom pletenci sa zachovalo kleitrum, kožná kosť charakteristická pre ryby; končatiny boli od seba krátke a široké.
Ďalší vývoj plazov bol podmienený ich variabilitou v dôsledku vplyvu rôznych životných podmienok, s ktorými sa stretli počas reprodukcie a rozptýlenia. Väčšina skupín sa stala mobilnejšou; ich kostra sa stala ľahšou, ale zároveň a pevnejšou. Plazy používali pestrejšiu stravu ako obojživelníky. Technika jeho získania sa zmenila. V tomto ohľade prešla štruktúra končatín, osová kostra a lebka výraznými zmenami. Väčšina končatín sa predĺžila, panva, ktorá získala stabilitu, bola pripevnená k dvom alebo viacerým sakrálnym stavcom. V ramennom pletenci zmizlo „rybie“ kostné cleithrum. Pevný pancier lebky prešiel čiastočnou redukciou. V súvislosti s diferencovanejšími svalmi čeľustného aparátu sa v časovej oblasti lebky objavili jamky a kostnaté mosty, ktoré ich rozdeľovali - oblúky, ktoré slúžili na prichytenie komplexného systému svalov.
Synapsidy
Hlavnou skupinou predkov, ktorá poskytovala rozmanitosť moderných a fosílnych plazov, boli cotylosauři, ale ďalší vývoj plazov prebiehal rôznymi spôsobmi.
Diapsidy
Ďalšou skupinou, ktorá sa oddelila od cotylosaurov, boli diapsid ( Diapsida). Ich lebka má dve časové dutiny, umiestnené nad a pod postorbitálnou kosťou. Diapsidy na konci paleozoika (permu) poskytovali extrémne široké adaptívne žiarenie systematickým skupinám a druhom, ktoré sa nachádzajú medzi vyhynutými formami aj medzi súčasnými plazmi. Medzi diapsidmi existujú dve hlavné skupiny lepidosauromorfov ( Lepidosauromorpha) a archosauromorfy ( Archosauromorpha). Najprimitívnejšími diapsidmi zo skupiny Lepidosaur sú rád Eosuchia ( Eosuchia) - boli predkami radu Beakheads, z ktorého sa zachoval iba jeden rod - tuatara.
Na konci permu, šupinatý ( Squamata), ktoré sa stali početnými v kriedovom období. Na konci kriedového obdobia sa z jašteríc vyvinuli hady.
Pôvod archosaurov
pozri tiež
Napíšte recenziu na článok „Pôvod plazov“
Poznámky
Literatúra
- Naumov N.P., Kartashev N.N.Časť 2. Plazy, vtáky, cicavce // Zoológia stavovcov. - M.: Vyššia škola, 1979.- S. 272.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Úryvok z pôvodu plazov
Pamätám si, ako sme doslova pár týždňov pred tým strašným dňom sedeli s dedkom v záhrade a „počúvali“ západ slnka. Z nejakého dôvodu bol starý otec tichý a smutný, ale tento smútok bol veľmi teplý a ľahký a dokonca aj veľmi láskavý ... Teraz chápem, že už vtedy vedel, že veľmi skoro odíde ... Ale, bohužiaľ, nie Vedel som to.- Jedného dňa, o mnoho, mnoho rokov ... keď už nebudem po vašom boku, budete sa tiež pozerať na západ slnka, počúvať stromy ... a možno si niekedy spomeniete na svojho starého dedka, - zašepkal dedkov hlas potichu. Prúd. - Život je veľmi drahý a krásny, zlatko, aj keď sa ti to niekedy bude zdať kruté a nespravodlivé ... Čokoľvek sa ti stane, pamätaj: máš to najdôležitejšie - svoju česť a ľudskú dôstojnosť, ktorú nikto iný môže ti to vziať a nikto ich nemôže odhodiť, okrem teba ... Nechaj si to, zlatko, a nenechaj sa nikým zlomiť a všetko ostatné v živote sa doplní ...
Kolísal ma ako malé dieťa v suchých a vždy teplých rukách. A bolo to také úžasne pokojné, že som sa bál dýchať, aby som náhodou nevyplašil tento nádherný okamih, keď sa duša zahrieva a odpočíva, keď sa celý svet zdá byť obrovský a tak neobvykle láskavý ... keď zrazu jeho význam slová ma dorazili !!!
Vyskočil som ako rozstrapatené kura, lapal po dychu rozhorčene a, ako to šťastie potrebovalo, nemohol som v tejto chvíli nájsť vo svojej „rebelskej“ hlave také potrebné slová. Bolo to tak urážlivé a úplne nespravodlivé! .. Prečo v taký nádherný večer zrazu potreboval začať hovoriť o smutne nevyhnutnom, že (aj keď som to už pochopil) sa skôr alebo neskôr bude musieť stať?! Moje srdce to nechcelo počúvať a nechcelo prijať takú „hrôzu“. A to bolo úplne prirodzené - koniec koncov, všetci, dokonca aj deti, sa natoľko zdráhame priznať si tento smutný fakt, že sa tvárime, že sa to nikdy nestane. Možno s niekým, niekde, niekedy, ale nie s nami ... a nikdy ...
Prirodzene, niekde zmizlo všetko kúzlo nášho nádherného večera a už sa mi nechcelo snívať o ničom inom. Život mi opäť dal pochopiť, že bez ohľadu na to, ako veľmi sme sa snažili, nie toľko z nás má skutočne právo mať pozície v tomto svete ... Smrť môjho starého otca skutočne obrátila celý môj život v doslovnom zmysle slova. Zomrel mi v náručí, keď som mala iba šesť rokov. Stalo sa to v skoré slnečné ráno, keď sa všetko naokolo zdalo také šťastné, láskyplné a láskavé. V záhrade sa prvé prebudené vtáky šťastne opakovali a veselo sa míňali najnovšie správy... Ružový úsvit, zjemnený posledným ranným spánkom, práve otváral oči, premývaný rannou rosou. Vzduch bol voňavý s prekvapivo „chutnými“ vôňami letných výtržností kvetov.
Život bol taký čistý a krásny! .. A v žiadnom prípade si nebolo možné predstaviť, že katastrofa môže zrazu nemilosrdne vtrhnúť do tak rozprávkovo nádherného sveta. Jednoducho nemala právo to robiť !!! Nie nadarmo sa však hovorí, že problémy vždy prichádzajú bez pozvania a nikdy nepožiadajú o povolenie vstúpiť. Dnes ráno teda bez klepania k nám prišla a hravo zničila moje, naoko dobre chránené, láskyplné a slnečné detský svet zanechávajúc len neznesiteľnú bolesť a strašnú, chladnú prázdnotu prvej straty v mojom živote ...
Dnes ráno sme sa s dedkom ako obvykle chystali do nášho milovaného lesa na jahody, ktoré som veľmi miloval. Potichu som ho čakal na ulici, keď sa mi zrazu zdalo, že odniekiaľ vial prenikavý ľadový vietor a na zem spadol obrovský čierny tieň. Začalo to byť veľmi desivé a osamelé ... V dome v tej chvíli nebol nikto okrem môjho starého otca a ja som sa rozhodol ísť sa pozrieť, či sa mu niečo nestalo.
Dedko ležal na svojej posteli veľmi bledý a z nejakého dôvodu som si okamžite uvedomil, že zomiera. Ponáhľal som sa k nemu, objal som ho a začal sa triasť a snažil som sa ho všetkými prostriedkami dostať späť. Potom začala kričať a volať o pomoc. Bolo to veľmi zvláštne - z nejakého dôvodu ma nikto nepočul a neprišiel, aj keď som vedel, že všetci sú niekde nablízku a určite by ma mali počuť. Vtedy som nechápal, že to bola moja duša kričiaca ...
Mal som desivý pocit, že sa zastavil čas a obaja sme v tej chvíli boli mimo neho. Akoby nás oboch umiestnil do sklenenej gule, v ktorej nebol ani život, ani čas ... A potom som cítil, ako sa mi všetky chĺpky na hlave zastavia. Nikdy nezabudnem na tento pocit, aj keď budem žiť sto rokov! .. Videl som priehľadnú svetelnú esenciu, ktorá opustila telo môjho starého otca a priplávala ku mne a začala do mňa jemne vlievať ... Najprv som bol veľmi vystrašený , ale okamžite som cítil upokojujúce teplo a z nejakého dôvodu som si uvedomil, že sa mi nemôže stať nič zlé. Esencia tiekla svetelným prúdom, ľahko a jemne sa do mňa vlievala, a bola stále menšia a menšia, akoby sa trochu „topila“ ... A cítil som, ako je moje telo obrovské, vibrujúce a neobvykle ľahké, takmer „lietajúce“.
Bol to okamih splynutia s niečím mimoriadne významným, všeobjímajúcim, niečím pre mňa neskutočne dôležitým. A potom prišla strašná, všetko pohlcujúca bolesť zo straty ... Tá sa vlnila v čiernej vlne a zmietala všetky pokusy odolať jej na ceste ... Počas pohrebu som tak plakal, že sa moji rodičia začali báť, že Ochorel by som Bolesť sa úplne zmocnila môjho detského srdca a nechcela sa pustiť. Svet sa mi zdal strašne chladný a prázdny ... Nevedela som sa zmieriť s tým, že môj dedko bude teraz pochovaný a ja ho už nikdy neuvidím! .. Hnevala som sa na neho, že ma opustil, a nahnevala som sa na to, že Nemohol som zachrániť. Život bol krutý a nespravodlivý. A nenávidel som ju, že ho musela pochovať. Možno to bol dôvod, prečo to bol prvý a posledný pohreb, ktorého som sa zúčastnil v celom svojom budúcom živote ...
Potom som sa veľmi dlho nedokázal spamätať, utiahol som sa do seba a strávil som veľa času sám, čo rozrušilo všetkých mojich príbuzných až do hĺbky duše. Ale kúsok po kúsku si život vybral svoju daň. A po nejakom čase som sa pomaly začal dostávať z toho hlboko izolovaného stavu, do ktorého som sa ponoril, a ukázalo sa, že je veľmi, veľmi ťažké sa z toho dostať ... Moji trpezliví a milujúci rodičia sa mi snažili pomôcť. ako najlepšie vedeli. Ale napriek všetkému úsiliu nevedeli, že už naozaj nie som sám - že sa mi po všetkých mojich skúsenostiach zrazu otvoril ešte neobvyklejší a fantastickejší svet, než ten, v ktorom som už nejaký čas žil .. . Svet, ktorý svojou krásou prekonal akékoľvek imaginárne fantázie a ktorý mi (opäť!) Dal môj dedko svojou neobyčajnou podstatou. Bolo to ešte úžasnejšie ako všetko, čo sa mi predtým stalo. Len z nejakého dôvodu som to tentoraz už nechcel zdieľať s nikým ...
Dni plynuli. V mojom Každodenný život Bol som úplne normálne šesťročné dieťa, ktoré malo svoje vlastné radosti a strasti, túžby a strasti a také nerealizovateľné, dúhové sny z detstva ... Hnal som holuby, miloval som chodiť s rodičmi k rieke, hrať detský bedminton s priatelia, pomáhali podľa mojich schopností mame a babičke v záhrade čítať moje obľúbené knihy, učili sa hrať na klavíri. Inými slovami, prežila najnormálnejší každodenný život zo všetkých malých detí. Problém bol len v tom, že v tej dobe som už mal dva životy ... Zdalo sa mi, že žijem v dvoch úplne odlišných svetoch: prvý bol náš obyčajný svet, v ktorom všetci žijeme každý deň, a druhý bol môj vlastný „skrytý“ svet, v ktorom žila iba moja duša. Čoraz ťažšie som chápal, prečo sa to, čo sa mi deje, nestalo nikomu z mojich priateľov?
Začal som si častejšie všímať, že čím viac som zdieľal svoje „neuveriteľné“ príbehy s niekým zo svojho okolia, tým častejšie som z ich strany cítil zvláštne odcudzenie a detskú ostražitosť. Bolelo ma to a cítil som sa veľmi smutný. Deti sú zvedavé, ale nemajú radi nepochopiteľné. Vždy sa snažia prísť na to, čo sa deje s ich detskou mysľou, čo najrýchlejšie, pričom postupujú podľa zásady: „Čo to je a s čím to je?“ ... A ak tomu nedokážu porozumieť, stane sa „ cudzinci “do ich každodenného prostredia a veľmi rýchlo zmizne v zabudnutí. Takto som sa začal stávať tak trochu „mimozemšťanom“ ...
Vzhľad plazov na Zemi je najväčšou udalosťou v evolúcii.
Malo to obrovské dôsledky pre celú prírodu. Pôvod plazov je jedným z dôležité otázky v evolučnej teórii proces, ktorý vyústil do objavenia sa prvých zvierat patriacich do triedy plazov (Reptilia). Prvé suchozemské stavovce sa objavili v devóne (pred viac ako 300 miliónmi rokov). Išlo o obojživelníky so škrupinovou hlavou - stegocefaly. Boli v tesnom spojení s vodnými útvarmi, pretože sa množili iba vo vode, žili v blízkosti vody. Rozvoj oblastí vzdialených od vodných útvarov si vyžadoval významnú reštrukturalizáciu organizácie: prispôsobenie sa ochrane tela pred vysychaním, dýchanie atmosférického kyslíka, účinný pohyb po pevnom substráte a schopnosť reprodukovať sa mimo vody. Toto sú základné predpoklady pre vznik kvalitatívne odlišnej novej skupiny zvierat - plazov. Tieto prestavby boli dosť zložité, napríklad si to vyžiadalo návrh silných pľúc, zmenu povahy pokožky.
Karbónové obdobie
Seymuria
Všetky plazy možno rozdeliť do troch skupín:
1) anapsidy - s pevnou lebečnou škrupinou (kotilosaury a korytnačky);
2) synapsidy - s jedným zygomatickým oblúkom (beštiálne, plesiosaury a prípadne ichtyosaury) a
3) diapsidy - s dvoma oblúkmi (všetky ostatné plazy).
Anapsidská skupina je najstaršia vetva plazov, ktoré majú v štruktúre lebky mnoho podobností s fosílnymi stegocefálmi, pretože nielen mnohé rané formy oni (cotylosaurs), ale aj niektoré moderné (niektoré korytnačky) majú pevnú lebečnú schránku. Korytnačky sú jedinými žijúcimi predstaviteľmi tejto starodávnej skupiny plazov. Očividne sa oddelili priamo od cotylosaurov. Už v triase sa táto starodávna skupina úplne formovala a vďaka svojej extrémnej špecializácii prežila až do súčasnosti, takmer nezmenená, aj keď v procese evolúcie niektoré skupiny korytnačiek niekoľkokrát prešli z pozemského životného štýlu na vodný. , v súvislosti s ktorou takmer prišli o svoje kostnaté štíty, potom ich opäť získali.
Synapsidová skupina. Morské fosílie plazov - ichtyosaury a plesiosaury oddelené od skupiny cotylosaurov. Plesiosauria, čo sú synaptosaury, boli morské plazy. Mali široké, sudovité, sploštené telo, dva páry silných končatín upravených do plávajúcich plutiev, veľmi dlhý krk zakončený malou hlavou a krátky chvost. Koža bola holá. Početné ostré zuby sedeli v oddelených celách. Veľkosti týchto zvierat sa líšili vo veľmi širokom rozsahu: niektoré druhy boli dlhé iba pol metra, ale existovali aj obri dosahujúci 15 m. 
Kým sa plesiosauři, ktorí sa prispôsobili vodnému životu, stále zachovali vzhľad suchozemských zvierat, ichtyosauria (Ichthyosauria), patriaca k ichtyopterygii, získala podobnosť s rybami a delfínmi. Telo ichtyosaurov malo vretenovitý tvar, krk nebol výrazný, hlava predĺžená, chvost s veľkou plutvou, končatiny boli vo forme krátkych plutiev a zadné boli oveľa menšie ako predné. Koža bola holá, početné ostré zuby (prispôsobené na kŕmenie rýb) sedeli v spoločnej brázde, bol tam iba jeden zygomatický oblúk, ale mimoriadne zvláštnej štruktúry. Veľkosti sa pohybovali od 1 do 13 m.
Diapsidová skupina zahŕňa dve podtriedy: lepidosaury a archosaury. Najskoršia (horná permská) a najprimitívnejšia skupina lepidosaurov je rád eosuchie (Eosuchia). Sú stále veľmi zle študované, lounginia je známejšia ako ostatné - malý plaz pripomínajúci stavbu jašterice s relatívne slabými končatinami, ktoré mali obvyklú plazivú štruktúru. Jeho primitívne vlastnosti sú vyjadrené hlavne v štruktúre lebky, zuby sú umiestnené na čeľustiach aj na podnebí.
Teraz existuje asi 7 000 druhov plazov, to znamená takmer trikrát viac ako moderné obojživelníky. V súčasnej dobe sú živé plazy rozdelené do 4 skupín:
· Šupinatá;
· Korytnačky;
· Krokodíly;
· Zobáky.
Najpočetnejší rad šupinatých (Squamata), vrátane asi 6 500 druhov, je jedinou v súčasnosti prosperujúcou skupinou plazov, ktorá je rozšírená po celom svete a tvorí väčšinu plazov našej fauny. Táto objednávka zahŕňa jašterice, chameleóny, amphisbeny a hady.
Korytnačiek (Chelonia) je podstatne menej - asi 230 druhov zastúpených v živočíšnej ríši našej krajiny niekoľkými druhmi. Jedná sa o veľmi starodávnu skupinu plazov, ktorá prežila dodnes vďaka akémusi ochrannému zariadeniu - škrupine, v ktorej je ich telo spútané reťazami.
Krokodíly (Crocodylia), z ktorých je známych asi 20 druhov, obývajú kontinentálne a pobrežné vodné útvary trópov. Sú priamymi potomkami starovekých vysoko organizovaných plazov mezozoika.
Jediný druh moderného zobáka (Rhynchocephalia) - tuatara má mnoho mimoriadne primitívnych znakov a prežil iba na Novom Zélande a na priľahlých malých ostrovoch.
Plazy stratili svoje dominantné postavenie na planéte predovšetkým v dôsledku konkurencie vtákov a cicavcov na pozadí celkového ochladzovania, čo potvrdzuje súčasný pomer počtu druhov rôznych tried suchozemských stavovcov. Ak je podiel obojživelníkov a plazov, ktorý je v najväčšej miere závislý od teploty prostredia, v planetárnom meradle pomerne vysoký (10,5 a 29,7%), potom v SNŠ, kde je oblasť teplých oblastí relatívne malá, predstavujú iba 2,6 a 11,0% ...
Plazy alebo plazy z Bieloruska predstavujú severnú „základňu“ tejto rozmanitej triedy stavovcov. Z viac ako 6500 druhov plazov, ktoré v súčasnosti žijú na našej planéte, je v republike zastúpených iba 7.
V Bielorusku, ktoré sa nelíši v teple podnebia, žije iba 1,8% plazov a 3,2% obojživelníkov. Je dôležité poznamenať, že pokles podielu obojživelníkov a plazov vo faune severné šírky nastáva na pozadí poklesu celkového počtu druhov suchozemských stavovcov. Navyše v SNŠ a Bielorusku zo štyroch rádov moderných plazov žijú iba dve (korytnačky a šupinaté).
Kriedové obdobie bolo poznačené kolapsom plazov, takmer úplným vyhynutím dinosaurov. Tento jav predstavuje pre vedu záhadu: aký obrovský, prosperujúci a zaberajúci všetko ekologické výklenky armáda plazov, ktorá mala zástupcov od najmenších tvorov po nepredstaviteľných obrov, tak náhle vymrela a zostali po nich len relatívne malé zvieratá?
Práve tieto skupiny zaujímali na začiatku modernej cenozoickej éry dominantné postavenie v živočíšnej ríši. A medzi plazmi 16 -17 rádov, ktoré existovali v období rozkvetu, prežilo iba 4. Z nich jeden predstavuje jediný primitívny druh - tuberkulóza, zachované iba na dvoch desiatkach ostrovov neďaleko Nového Zélandu.
Dva ďalšie rády - korytnačky a krokodíly - spájajú relatívne malý počet druhov - asi 200, respektíve 23. A iba jeden rád - šupinatý, ktorý zahŕňa jašterice a hady, možno v súčasnej evolučnej ére hodnotiť ako prosperujúci. Je to veľká a pestrá skupina viac ako 6 000 druhov.
Plazy sú distribuované po celom svete, okrem Antarktídy, ale veľmi nerovnomerne. Ak je v trópoch ich fauna najrozmanitejšia (v niektorých oblastiach žije 150-200 druhov), potom iba niekoľko druhov preniká do vysokých zemepisných šírok (v r. západná Európa iba 12).