Tame pačiame biotope laikui bėgant egzistuoja skirtingos ekosistemos. Vienos ekosistemos pasikeitimas į kitą gali užtrukti ir gana ilgą, ir palyginti trumpą (kelerius metus) laiko tarpsnius. Ekosistemų egzistavimo trukmę šiuo atveju lemia sukcesijos stadija. Ekosistemų pokytį biotope gali lemti ir katastrofiški procesai, tačiau tokiu atveju labai pasikeičia pats biotopas ir toks pokytis nėra įprastai vadinamas sukcesija (su kai kuriomis išimtimis, kai įvyksta katastrofa, pvz. yra natūralus ciklinio sekimo etapas)
Susekcija – tai nuoseklus, reguliarus vienų bendruomenių kaita tam tikroje teritorijos vietoje dėl vidinių ekosistemų vystymosi veiksnių. Kiekviena ankstesnė bendruomenė lemia kitos egzistavimo ir savo išnykimo sąlygas. Taip yra dėl to, kad ekosistemose, kurios yra pereinamojo laikotarpio sukcesijos serijoje, kaupiasi medžiaga ir energija, kurios jos nebepajėgia įtraukti į ciklą, biotopų transformacija, mikroklimato kaita ir kiti veiksniai, taigi medžiaga. sukuriama energetinė bazė, taip pat aplinkos sąlygos, reikalingos vėlesnėms bendruomenėms formuotis. Tačiau yra ir kitas modelis, kuris sukcesijos mechanizmą paaiškina taip [: kiekvienos ankstesnės bendrijos rūšis pakeičia tik nuosekli konkurencija, slopinanti ir „priešinanti“ vėlesnių rūšių introdukcijai. Tačiau ši teorija svarsto tik konkurencinius santykius tarp rūšių, neaprašant viso ekosistemos kaip visumos paveikslo. Žinoma, tokie procesai vyksta, tačiau konkurencinis ankstesnių rūšių išstūmimas yra įmanomas būtent dėl jų atliekamo biotopo transformacijos. Taigi abu modeliai apibūdina skirtingus proceso aspektus ir yra teisingi tuo pačiu metu.
Autotrofinio sukcesijos stadijos pavyzdys – pūdymo vietoje auga miškas.
Sukcesija gali būti autotrofinė (pavyzdžiui, sukcesija po miško gaisro) ir heterotrofinė (pavyzdžiui, nusausinta pelkė).
Heterotrofinio sukcesijos tarpsnio pavyzdys – pelkėta pieva
Ankstyvosiose sukcesijos stadijose rūšių įvairovė maža, tačiau vystantis, įvairovė didėja, kinta bendrijos rūšinė sudėtis, sudėtingos ir ilgalaikės rūšys. gyvavimo ciklai, dažniausiai atsiranda didesni organizmai, vystosi abipusiai naudingas bendradarbiavimas ir simbiozės, o ekosistemos trofinė struktūra tampa sudėtingesnė. Paprastai daroma prielaida, kad galutiniame sukcesijos etape rūšių biologinė įvairovė yra didžiausia. Tai ne visada tiesa, bet kulminacijos bendruomenėms atogrąžų miškaišis teiginys yra teisingas, bet bendruomenėms vidutinio klimato platumosįvairovės pikas būna sekimo serijos viduryje arba arčiau galutinio etapo. Ant ankstyvosios stadijos bendruomenes sudaro rūšys, kurių dauginimosi ir augimo tempas yra gana didelis, tačiau individualus išgyvenimas yra mažas (r-strategai). Terminalo stadijoje poveikis natūrali atranka teikia pirmenybę rūšims, kurių augimo tempas mažas, bet turi didesnį gebėjimą išgyventi (k-strategijos).
Judant nuosekliomis serijomis, biogeniniai elementai vis labiau įsitraukia į ekosistemų ciklą, galimas santykinis tokių biogeninių elementų, kaip azoto ir kalcio, srautų uždarymas ekosistemoje. Todėl galutiniame etape, kai dauguma biogenų dalyvauja cikle, ekosistemos yra labiau nepriklausomos nuo išorinio šių elementų tiekimo.
Perdavimo procesui tirti naudojami įvairūs metodai. matematiniai modeliai, įskaitant stochastinius.
kulminacijos bendruomenė
Elnik (eglių miškas) yra tipiškas kulminacijos bendrijos, besivystančios kai kuriuose priemolio dirvožemiuose Rusijos šiaurės vakarų pietiniame taigos pozonyje, pavyzdys.Sekcesijos samprata glaudžiai susijusi su kulminacinės bendruomenės samprata. Kulminacijos bendruomenė susidaro dėl nuoseklaus ekosistemų kaitos ir yra labiausiai subalansuota bendruomenė], kuri maksimaliai efektyviai naudoja medžiagų ir energijos srautus, tai yra išlaiko didžiausią įmanomą biomasę vienam energijos vienetui, patenkančiam į ekosistemą.
Priešingai, pušynas, kaip kulminacijos bendruomenė, vystosi smėlinguose ir priemolio dirvožemiuose.
Teoriškai kiekviena nuosekli serija turi kulminacinę bendruomenę (ekosistemą), kuri yra galutinis vystymosi etapas. Tačiau iš tikrųjų kulminacija ne visada užbaigia sekimo eilutę, galima realizuoti subklimakso bendruomenę, kuri yra prieš kulminaciją esanti bendruomenė, pakankamai išvystyta struktūriškai ir funkciškai. Tokia situacija gali susidaryti dėl natūralių priežasčių – aplinkos sąlygų arba dėl žmogaus veiklos (šiuo atveju tai vadinama disklimaksa).
Paveldėjimas. Ekosistemų sukcesijos pavyzdžiai
paveldėjimo
Paveldėjimo rūšys
antrinis paveldėjimas
Seksualinių pokyčių tipai
Paveldėjimo trukmė
Ekosistemų sukcesijos pavyzdžiai
Bendruomenės nuolat keičiasi. Keičiasi jų rūšinė sudėtis, tam tikrų organizmų skaičius, trofinė struktūra, kiti bendrijos rodikliai.
Laikui bėgant bendruomenė keičiasi.
Susekcija – tai nuoseklus, reguliarus vienų bendruomenių kaita tam tikroje teritorijos vietoje dėl vidinių ekosistemų vystymosi veiksnių.
Kad suprastumėte ekologinės sukcesijos prigimtį, įsivaizduokite IDEALIĄ bendruomenę (tai yra, bendra autotrofų gamyba energetine prasme tiksliai atitinka energijos sąnaudas, reikalingas ją sudarančių organizmų gyvybinei veiklai užtikrinti).
Ekologijoje bendras energijos suvartojimas vadinamas - bendras bendruomenės kvėpavimas.
Aišku, kad tokiu idealiu atveju gamybos procesus subalansuoja kvėpavimo procesai.
Vadinasi, organizmų biomasė tokioje sistemoje išlieka pastovi, o pati sistema išlieka nepakitusi arba pusiausvyroje.
Jei „bendras kvėpavimas“ yra mažesnis už bendrą pirminę gamybą, ekosistema kaupsis organinės medžiagos;
Jei daugiau, sumažinkite.
Ir pirmuoju, ir antruoju atveju bus pokyčių bendruomenėje
Esant išteklių pertekliui, visada atsiras rūšių, kurios gali jį įvaldyti, o pritrūkus kai kurios rūšys išnyks.
Toks pokytis yra ekologinio sukcesijos esmė.
Pagrindinis bruožas toks procesas slypi tame, kad bendruomenės pokyčiai visada vyksta pusiausvyros kryptimi.
1.1 Paveldėjimo rūšys
Seka, kuri prasideda gyvybės neturinčioje vietoje (pavyzdžiui, naujai susiformavusioje smėlio kopoje), vadinama pirminis paveldėjimas.
Gamtoje pirminiai paveldėjimai yra gana reti ir trunka daug ilgiau nei antriniai – iki kelių šimtmečių.
pirminis paveldėjimas- tai anksčiau augmenijos neužimtos vietos apaugimas: plikos uolos ar sukietėjusi ugnikalnio lava.
Pavyzdys:
Bendruomenės formavimasis atviroje uolienų vietoje, sukietėjusios vulkaninės lavos zonoje, naujai susiformavusioje smėlio kopoje arba atsitraukus ledynui.
Tokioje dirvoje gali gyventi tik keli augalai, jie vadinami sukcesijos pradininkais. Tipiški pionieriai yra samanos ir kerpės. Jie keičia dirvą, išskirdami rūgštį, kuri ardo ir purena akmenis. Žūvančios samanos ir kerpės suyra veikiamos skaidytojų bakterijų, o jų liekanos susimaišo su puriu akmenuotu substratu (smėliu).
Taip susidaro pirmoji dirva, kurioje jau gali augti kiti augalai. Poreikis sunaikinti pirminę uolą yra pagrindinė lėtos pirminės eilės eigos priežastis; atkreipkite dėmesį į dirvožemio sluoksnio storio padidėjimą, vykstant sukcesijai.
Maistinių medžiagų neturtingoje dirvoje nusėda žolės, kurios konkrečiau sugeba ir išstumia kerpes ir samanas. Žolelių šaknys prasiskverbia į uolos plyšius, išstumdamos šiuos plyšius ir vis labiau ardo akmenį.
Vaistažolės keičiamos daugiamečiai augalai ir krūmai, tokie kaip alksnis ir gluosniai. Ant alksnio šaknų yra mazgeliai - specialūs organai, kuriuose yra simbiotinių bakterijų, kurios fiksuoja atmosferos azotą ir prisideda prie didelių atsargų kaupimosi dirvoje, dėl ko dirvožemis tampa vis derlingesnis.
Dabar jame jau gali augti medžiai, tokie kaip pušis, beržas ir eglė.
Šiuo būdu, varomoji jėga sukcesija yra tai, kad augalai keičia dirvožemį po jais, paveikdami jo fizines savybes ir cheminė sudėtis, kad jis taptų tinkamas konkuruojančioms rūšims, kurios išstumia pirmykščius gyventojus, sukelia bendrijos pasikeitimą – sukcesiją, dėl konkurencijos augalai ne visada gyvena ten, kur jiems palankesnės sąlygos.
Pirminės paveldėjimo eiga vyksta keliais etapais.
Pavyzdžiui, miško zonoje: sausas negyvas substratas - kerpės - samanos - vienmetės žolės - žolės ir daugiametės žolės - krūmai - 1 kartos medžiai - 2 kartos medžiai; stepių zonoje sukcesija baigiasi žolės stadijoje ir kt.
1.2 Antrinis paveldėjimas
Sąvoka „antrinis paveldėjimas“ reiškia bendruomenes, kurios vystosi jau egzistuojančios anksčiau suformuotos bendruomenės vietoje.
Vietose, kur ekonominė veiklažmonės nesikiša į organizmų santykius, formuojasi kulminacijos bendruomenė, kuri gali egzistuoti neribotą laiką – kol jokia išorinė įtaka (žemės arimas, miškų kirtimas, gaisras, ugnikalnio išsiveržimas, potvynis) nepažeidžia jos natūralios sandaros.
Bendruomenės naikinimo atveju joje prasideda sukcesija – lėtas pirminės būklės atkūrimo procesas.
Antrinio paveldėjimo pavyzdžiai: apleisto lauko, pievos, išdegusio ploto ar proskyno apaugimas.
Antrinis paveldėjimas trunka kelis dešimtmečius.
Tai prasideda tuo, kad išlaisvintame dirvožemio sklype atsiranda vienmečiai žoliniai augalai. Tai tipinės piktžolės: kiaulpienė, erškėtis, šaltalankis ir kt. Jų pranašumas yra tai, kad jie greitai auga ir išaugina sėklas, pritaikytas plisti dideliais atstumais, padedant vėjui ar gyvūnams.
Tačiau po dvejų ar trejų metų jas pakeičia konkurentai – daugiametės žolės, o vėliau – krūmai ir medžiai, pirmiausia drebulės.
Šios uolienos užgožia žemę, o jų plačios šaknų sistemos pašalina visą drėgmę iš dirvos, todėl pirmą kartą į lauką patekusių rūšių daigams tampa sunku augti.
Tačiau paveldėjimas tuo nesibaigia; už drebulės atsiranda pušis; ir paskutinė – lėtai augančios šešėliui atsparios rūšys, tokios kaip eglė ar ąžuolas. Po šimto metų šioje vietoje atkurta bendruomenė, buvusi lauko vietoje prieš miško kirtimą ir žemės arimą.
VEINIK- daugiamečių augalų gentis žoliniai augalaišeimos javai, arba Bluegrass
Ryžiai. 8.7. Sibiro tamsių spygliuočių miško antrinė sukcesija (eglių-kedro taiga) po niokojančio miško gaisro.
1.4 Paveldėjimo trukmė
Perėjimo trukmę daugiausia lemia bendruomenės struktūra. Pirminės sukcesijos tyrimai tokiose vietose kaip smėlio kopos rodo, kad tokiomis sąlygomis kulminacijai išsivystyti prireikia daug šimtų metų. Antrinis paveldėjimas, pavyzdžiui, plynuose kirtimuose, vyksta daug greičiau. Nepaisant to, prireikia mažiausiai 200 metų, kad miškas galėtų atsigauti esant vidutinio drėgnumo klimatui.
Jei klimatas ypač atšiaurus (pavyzdžiui, dykumoje, tundroje ar stepėje), serijos trukmė trumpesnė, nes bendruomenė negali reikšmingai pakeisti nepalankios fizinės aplinkos. Pavyzdžiui, antrinis paveldėjimas stepėje trunka apie 50 metų.
Pagrindiniai antrinio paveldėjimo etapai vidutinio klimato:
· pirmasis žolinės vegetacijos tarpsnis trunka apie 10 metų;
· antrasis krūmų etapas? nuo 10 iki 25 metų;
· trečioji lapuočių medžių stadija? nuo 25 iki 100 metų;
ketvirtasis spygliuočių medžių etapas? virš 100 metų.
Perdavimas gali būti įvairaus dydžio. Jie gali eiti lėtai, tūkstančius metų, arba greitai – per kelias dienas.
Perėjimo trukmę daugiausia lemia bendruomenės struktūra.
Pirminės eilės atveju reikia daug šimtų metų sukurti tvarią bendruomenę.
Atkreipk dėmesį!
Poreikis sunaikinti pirminę uolą yra pagrindinė lėtos pirminės eilės eigos priežastis.
Antrinis paveldėjimas vyksta daug greičiau. Taip yra todėl, kad pirminė bendruomenė palieka pakankamai maistinių medžiagų, išsivysčiusią dirvą, kuri sudaro sąlygas spartesniam augimui ir naujakurių vystymuisi.
Pavyzdys:
Pabaigoje Europoje Pliocenas (prieš 3 milijonus metų) atėjo Ledynmetis. Ledynas sunaikino visą gyvybę po jo priedanga. Jis draskė ir išlygino dirvožemio dangą, trupino akmenis. Jai traukiantis ir atšilus klimatui, atsivėrė didžiulės plikos, negyvos žemės plotai. Palaipsniui ją apgyvendino įvairūs augalai ir gyvūnai. Žinoma, šie pokyčiai vyko labai lėtai. Kur ledynas nulūžo atogrąžų miškai ir jų atkūrimas tęsiasi iki šiol. Šios sritys dar nepasiekė pastovios būklės. Taigi jiems nepakako, kad užbaigtų paveldėjimą ir milijonus metų.
Pamažu pokyčiai, kurie paskatino plačialapių miškų Miocenas (prieš 20 mln. metų) į dabartines šiaurines Vidurinės Azijos dykumas.
Persekiojimai daug greičiau praeina po miško gaisro, kai tam tikra seka vieną biocenozę pakeičia kita, galiausiai atkurianti stabilią bendruomenę.
Atvirų uolų užteršimas vyksta gana greitai: uolienų atkarpos dėl erozijos arba nuošliaužos.
Greičiausiai sukcesijos stebimos laikinajame rezervuare arba keičiantis bendruomenėms pūvančiame gyvulio lavone, pūvančiame medžio kamiene, šieno antpile.
Bendrieji paveldėjimo modeliai
AT bendras vaizdas Ekologinio sukcesijos reiškinį galima apibūdinti šiomis nuostatomis:
Perėjimas yra natūralus procesas, kurio eigą galima numatyti.
Susekcija yra pokyčių, kuriuos pačios bendruomenės daro buveinėje, rezultatas, tai yra, procesas nenustatomas iš išorės.
Perėjimas baigiasi susiformavus kulminacinei biocenozei, kuri išsiskiria didžiausia įvairove, taigi ir gausiausiais ryšiais tarp organizmų.
Taigi kulminacinė biocenozė yra maksimaliai apsaugota nuo galimų pažeidimų išoriniai veiksniai ir yra pusiausvyroje.
Pagrindinis ekologinio sukcesijos bruožas yra tas, kad bendruomenės pokyčiai visada vyksta pusiausvyros būsenos kryptimi.
Kai ekosistema artėja prie galutinės stabilios būsenos (kulminacijos būsenos), joje, kaip ir visose pusiausvyros sistemose, visi vystymosi procesai sulėtėja.
Perėjimo stebėjimai rodo, kad kai kurios tam tikros biocenozių savybės kinta ta pačia kryptimi, kad ir koks būtų paveldėjimo tipas.
Suformuluokime juos.
Augalų ir gyvūnų rūšys nuolat keičiasi.
Didėja rūšinė organizmų įvairovė.
Vykstant sukcesijai, organizmų dydis didėja.
Linijinės mitybos grandinės, kuriose dominuoja žolėdžiai gyvūnai, išsivysto į sudėtingus maisto tinklus. Juose vis svarbesnį vaidmenį pradeda vaidinti detritivorinės formos (negyvos organinės medžiagos vartotojai).
Ilgėja ir sudėtingėja biologiniai ciklai, organizmai tampa vis labiau ekologiškai specializuoti.
Didėja organinių medžiagų biomasė. Mažėja bendrijos grynoji gamyba ir padidėja kvėpavimo intensyvumas.
1.5 Paveldėjimo reikšmė
Subrendusi bendruomenė, turinti didesnę įvairovę, gausą organizmų, labiau išsivysčiusią trofinę struktūrą ir subalansuotus energijos srautus, gali daug geriau atlaikyti fizinių veiksnių (tokių kaip temperatūra, drėgmė) pokyčius ir net kai kurias cheminės taršos rūšis. nei jauna bendruomenė. Tačiau jauna bendruomenė naujos biomasės gali pagaminti daug didesniais kiekiais nei senoji. Civilizacijų ir dykumų liekanos, kurių atsiradimą lėmė žmogaus veikla, yra puikus įrodymas, kad žmogus niekada nesuvokė savo glaudaus ryšio su gamta, būtinybės prisitaikyti prie gamtos procesų, o ne jiems įsakinėti. Nepaisant to, net ir šiuo metu sukauptų žinių pakanka, kad įsitikintume, jog mūsų biosferos pavertimas vienu plačiu ariamos žemės kilimu yra kupinas didžiulio pavojaus. Mūsų pačių apsaugai tam tikri kraštovaizdžiai turi būti pristatomi gamtos bendrijoms.
Tokiu būdu žmogus gali nuimti turtingą derlių grynų produktų pavidalu, dirbtinai remdamas bendruomenę ankstyvosiose paveldėjimo stadijose. Juk brandžioje bendruomenėje kulminacijos stadijoje grynoji metinė produkcija išleidžiama daugiausia augalų ir gyvūnų kvėpavimui ir gali būti net lygi nuliui.
Kita vertus, žvelgiant iš žmogaus pusės, bendruomenės stabilumas kulminacijos stadijoje, jos gebėjimas atlaikyti fizinių veiksnių poveikį (ir net juos valdyti) yra labai svarbi ir labai pageidautina savybė. Žmogui rūpi ir bendruomenės produktyvumas, ir stabilumas. Norint išlaikyti žmogaus gyvenimą, reikalingas subalansuotas ankstyvųjų ir brandžių paveldėjimo etapų rinkinys, kuris yra energijos ir medžiagų mainų būsenoje. Jaunose bendruomenėse susidaręs maisto perteklius leidžia išlaikyti senesnes stadijas, kurios padeda atsispirti išorės poveikiui.
Pavyzdžiui, ariama žemė turėtų būti laikoma jaunais sukcesijos tarpsniais. Tokios būklės jie išlaikomi nuolatinio ūkininko darbo dėka. Kita vertus, miškai yra senesnės, įvairesnės ir stabilesnės bendrijos, kurių grynoji produkcija maža. Nepaprastai svarbu, kad žmonės vienodai atkreiptų dėmesį į abiejų tipų ekosistemas. Jei miškas bus naikinamas siekiant laikinų pajamų iš medienos, vandens atsargos sumažės, o dirvožemis bus išpūstas nuo šlaitų. Tai sumažins rajonų produktyvumą. Miškai žmogui vertingi ne tik kaip medienos tiekėjas ar papildomų plotų, kuriuos gali užimti auginami augalai, šaltinis.
Deja, žmonės mažai žino apie aplinkosaugos pažeidimų pasekmes ekonominė nauda. Taip yra iš dalies dėl to, kad net ekologai dar negali tiksliai numatyti pasekmių, kurias sukelia įvairūs subrendusių ekosistemų sutrikimai. Civilizacijų ir dykumų liekanos, kurių atsiradimą lėmė žmogaus veikla, yra puikus įrodymas, kad žmogus niekada nesuvokė savo glaudaus ryšio su gamta, būtinybės prisitaikyti prie gamtos procesų, o ne jiems įsakinėti.
Nepaisant to, net ir šiuo metu sukauptų žinių pakanka, kad įsitikintume, jog mūsų biosferos pavertimas vienu plačiu ariamos žemės kilimu yra kupinas didžiulio pavojaus. Mūsų pačių apsaugai tam tikri kraštovaizdžiai turi būti atstovaujami natūralių bendrijų.
Tvirtinimas:
Nurodykite rezervuaro peraugimo iš siūlomos augmenijos etapus: sfagnumas, viksvas, pelkinė pušis, mišrus miškas, laukinis rozmarinas (viksvas, sfagnumas, laukinis rozmarinas, pelkinė pušis, mišrus miškas).
Tinkama tvarka išdėstykite paveldėjimo etapus: vienmečiai, krūmai lapuočių medžių, daugiamečiai augalai, spygliuočiai (vienmečiai augalai, daugiamečiai augalai, krūmai, lapuočių medžiai, spygliuočiai)
Laiku sutvarkyti vykstančius paveldėjimo etapus: teritorijos apsodinimą samanomis. žolinių augalų sėklų dygimas, krūmų kolonizacija, stabilios bendrijos formavimas, plikų uolienų kolonizacija kerpių
1. plikų uolienų kolonizacija kerpėmis
2. teritorijos apsodinimas samanomis
3. žolinių augalų sėklų daiginimas
4. gyvenvietė su krūmais
5. tvarios bendruomenės kūrimas
Bendruomenės evoliucijos (plėtros) eigos nuspėti negalima.
Bendriausi biocenozių evoliucijos modeliai:
1. Galima numatyti augalų ir gyvūnų rūšis bendruomenės vystymosi eigoje
2.Sumažina organizmų įvairovė.
3. Organizmų dydžiai sukcesijos eigoje mažėja.
4, maisto grandinės sutrumpintas ir supaprastintas. Jie atlieka vis svarbesnį vaidmenį detritofagai.
5. Biologiniai ciklai tapti sudėtingesnis organizmai tampa labiau ekologiniu požiūriu specializuoti.
6. Organinių medžiagų biomasė bendruomenės vystymosi metu dideja. vyksta augimasšvarūs bendruomenės produktai ir lėčiau kvėpavimo intensyvumas.
Nors biocenozė yra gana konservatyvi gamtinė sistema, tačiau, veikiama išorinių aplinkybių, ji gali užleisti vietą kitai biocenozei. Nuoseklus poslinkis laikui bėgant kai kurios kitų bendruomenės tam tikroje aplinkos srityje vadinamos sukcesija (iš lot. sukcesija, paveldėjimas). Dėl paveldėjimo viena bendruomenė paeiliui pakeičiama kita, negrįždama į pradinę būseną. Organizmų, daugiausia žaizdų, sąveika tarpusavyje ir su aplinka lemia sukcesiją.
Paveldėjimai skirstomi į pirminius – istorinius. Pirminės atsiranda dirvose, kuriose pirmiausia nėra dirvožemio – vulkaninio tufo ir lavos laukuose, puriame smėlyje, akmenėliuose ir kt. Fitocenozei vystantis nuo pradinės stadijos iki prisotintos, dirvožemis tampa derlingesnis ir vis daugiau dalyvauja biologinis ciklas cheminiai elementai vis daugiau. Didėjant derlingumui, augalų rūšys, besivystančios maistinių medžiagų turtingose dirvose, išstumia mažiau reiklias šiuo atžvilgiu rūšis. Kartu keičiasi ir gyvūnų populiacija. Antrinė sukcesija vykdoma sunaikintų bendrijų buveinėse, kuriose buvo išsaugoti dirvožemiai ir kai kurie gyvi organizmai. Biocenozių sunaikinimą gali sukelti natūralūs procesai (uraganai, liūtys, potvyniai, nuošliaužos, užsitęsusios sausros, ugnikalnių išsiveržimai ir kt.). taip pat buveinės pasikeitimas dėl organizmų (pavyzdžiui, rezervuarui užaugus, vandens aplinką pakeičia durpių nuosėdos). Antrinis paveldėjimas būdingas degraduotoms ganykloms, išdegintoms vietovėms, miškų kirtimui, dirbamoms žemėms ir kitoms žemės ūkio paskirties žemėms. taip pat dirbtiniams miško želdiniams. Pavyzdžiui, dažnai po vidutinio amžiaus pušų pasėlių laja smėlingose dirvose prasideda gausus natūralus eglės atsinaujinimas, kuris ilgainiui išstums pušį, jei nebus atliekami reguliarūs plyni kirtimai pušynuose ir miškininkystės darbai. Išdegusiose vietovėse, kuriose yra smėlingų ir priemolių dirvožemių, pionierių gluosnių ir karpinių beržų augmenija ilgainiui užleidžia vietą eglių plantacijoms.
Pastaraisiais dešimtmečiais didelės apimties sausinimo ir drėkinimo darbai įgijo ypatingą reikšmę keičiant augalinę dangą. Pelkiniuose miškuose, esančiuose melioracijos kanalų įtakos zonoje, nyksta higrofitai (pavyzdžiui, viksvos virsta dilgėlėmis). Rūšinės sudėties, įskaitant gyvūnų populiaciją, transformacija turi įtakos ir į nusausintas pelkes patenkantiems miškams. Drėkinimo melioracija, priešingai, prisideda prie aktyvaus higrofilinių ir mezofilinių grupių augalų įsiskverbimo į užmirkusias vietoves, nes kaupiasi drėkinimui naudojamas vanduo. Pramoninė tarša taip pat pastebimai veikia biocenozes. Visi šie pokyčiai yra antrinis paveldėjimas.
Vienos biocenozės pasikeitimas į kitą paveldėjimo metu sudaro nuoseklią seriją arba seriją. Eilinių serijų tyrimas turi didelę reikšmę ryšium su augimu antropogeninė įtaka prie biocenozių. Galutinis tokio pobūdžio tyrimų rezultatas gali būti natūralių-antropogeninių kraštovaizdžių formavimosi prognozė. Antrinio paveldėjimo ir juos sukeliančių veiksnių tyrimas svarbus vaidmuo sprendžiant biologinių ir žemės išteklių apsaugos ir racionalaus naudojimo problemas.
Jei natūrali sukcesijos eiga nesutrikdoma, bendruomenė pamažu patenka į gana stabilią būseną, kurioje išlaikoma pusiausvyra tarp organizmų, taip pat tarp jų ir aplinkos – iki kulminacijos. Be žmogaus įsikišimo ši biocenozė gali egzistuoti neribotą laiką, pavyzdžiui, mėlynių pušynas, kerpių tundra smėlio dirvožemyje.
Kulminacijos sąvoką detaliai išplėtojo amerikiečių botanikas X. Kaulsas, ji plačiai naudojama užsienio botaninėje ir geografinėje literatūroje. Pagal šią koncepciją kulminacija yra galutinis bendruomenės evoliucijos etapas, atitinkantis tam tikro tipo dirvožemį – pedoklimaksą. Persekiojimai, vedantys į šį etapą, vadinami progresyviais, o tie, kurie pašalina iš jo biocenozę, vadinami regresiniais. Tačiau neįmanoma „kulminacijos“ sąvokai suteikti absoliučią reikšmę ir tikėti, kad ją pasiekus bendruomenė sustabdo vystymąsi.
Biocenozės, kurios sutrikusios grįžta į pradinę būseną, vadinamos vietinėmis. Mėlynių pušyno ar rūgščių miško kirtimo vietoje augs beržynas, kurį savo ruožtu vėl pakeis šilauoginis pušynas arba rūgščių miškas. AT Ši byla kalbame apie vietinius miškų tipus.
Transformuotos biocenozės negrįžta į pradinę būseną. Taigi žemapelkė, nusausinta ir išplėtota pasėliams, išsekus durpių telkiniui ir sunaikinus melioracijos tinklą, dėl tam tikrų priežasčių nustojus naudoti žemės ūkyje, vystosi beržo ar alksnio formavimosi kryptimi. pomiškis. Šio nedidelio miško zoocenozė skiriasi nuo atviros žolinės pelkės gyvūnų rūšių bendrijos.
1.6 Klasifikacija
Siekiant mokslo žinių apie biocenozes ir žinias apie jas pritaikyti praktiškai, organizmų bendrijos turi būti klasifikuojamos pagal jų santykinį dydį ir organizavimo sudėtingumą.
Klasifikacija sukurta siekiant sutvarkyti visą jų įvairovę, naudojant taksonominių kategorijų sistemą, t. Tuo pačiu metu reikia pastebėti tam tikrą paprastų taksonų pavaldumą sudėtingiems taksonams, mažo (vietinio) dydžio taksonams planetinės dimensijos taksonams ir laipsnišką jų organizavimo komplikaciją. Be to, klasifikuojant biocenozes, reikia atsižvelgti į galimų ribų tarp jų buvimą.
Nėra ypatingų sunkumų nustatant ribas, kai kaimyninės biocenozės turi aiškių orientacinių požymių. Pavyzdžiui, aukštapelkė su rozmarinų-samanų danga ir žemaūgiais pušynais kontrastuoja su aplinkinių pušynų bendrija smėlinguose dirvožemiuose. Taip pat aiškiai matoma riba tarp miško ir pievos. Tačiau kadangi bendrijų egzistavimo sąlygos kinta laipsniau nei pačios bendruomenės, biocenozių ribos dažniausiai būna neryškios. Laipsniškas perėjimas nuo vienos fitocenozės prie kitos dėl jų artumo ir vienos fitocenozės pasikeitimas kita laike atsispindi augmenijos kontinuumo (iš lot. continuum - ištisinė) koncepcijoje, kurią sukūrė sovietų geobotanikas L. G. Ramensky, amerikiečių ekologas P. X. Whittakeris.
Ribos tarp bendrijų ryškiau išryškėja tais atvejais, kai didžiausią transformuojamąjį poveikį aplinkai daro statybininkai, pavyzdžiui, ribos tarp miškų, kurias formuoja skirtingos medžių rūšys – pušys, eglės, ąžuolai ir kt. Stepėse, pusiau dykumose ir dykumose ribos tarp bendrijų yra laipsniškesnės, nes žolinių rūšių vaidmuo keičiant aplinką yra ne toks kontrastingas.
Klasifikuojant bendrijas naudojamos augalų geografijoje perimtos taksonominės kategorijos, pagrįstos dominantų ir edifikatorių identifikavimu, o tai rodo fitocenozės pripažinimą ekologiniu karkasu, lemiančiu biocenozės struktūrą. Taksonominė bendruomenių sistema, sukurta pagal dominantes ir edifikatorius, gali būti išreikšta taip: asociacija - asociacijų grupė formavimasis darinių grupė darinių klasė biomos tipas - biocenotinė danga.
Žemiausia taksonominė kategorija yra asociacija. Tai vienarūšių mikrobiocenozių rinkinys, turintis vienodą struktūrą, rūšinę sudėtį ir panašius ryšius tiek tarp organizmų, tiek tarp jų ir aplinkos. Lauko sąlygomis pagrindiniai jos identifikavimo požymiai yra: vienoda sluoksnio struktūra, panaši mozaika (dėmėta, išsibarsčiusi), dominantų ir edifikatorių sutapimas, taip pat santykinis buveinės homogeniškumas. Daugiapakopių bendrijų asociacijos pavadinimą sudaro bendriniai dominuojančios pakopos (kondominanto) pavadinimai ir kiekvienos pakopos statiniai, pavyzdžiui, kadagių-samanotų pušynas, beržų-mėlynių eglynas ir kt. Sudėtingų pievų asociacijų pavadinimas formuojamas išvardijant dominantes ir subdominantus, o dominuojantis vadinamas paskutiniu, pavyzdžiui, kaustinės pievos ir melsvožolės asociacija. Pievų asociacijos dažniausiai žymimos lotynų kalba: Ranunculus + Roa pratensis.
Biocenotinių asociacijų grupę sudaro asociacijos, kurios skiriasi vienos iš pakopų sudėtimi. Pavyzdžiui, mėlynių pušynas jungia asociacijas su kadagių, šaltalankių ir beržų pomiškio sluoksniu. Žolių – viksvų ir žolynų asociacijų grupei priskiriamos pievų bendrijos su įvardintų pievų žolių grupių rinkiniu (žolės, mažosios viksvos, žolynai).
Biocenotinis darinys apima asociacijų grupes. Darinys išsiskiria dominuojančiu, pagal kurį jis vadinamas: paprastosios pušies, juodalksnio, angliško ąžuolo, baltojo sakso, kaustinio vėdryno, pelyno ir kt. Tai pagrindinis vidurinio rango vienetas, plačiai naudojamas m. miško augalijos kartografavimas.
Biocenozės atsiradimas prasideda nuo pirmųjų organizmų atsiradimo vietovėse, kuriose netenka gyvybės (lavos srautai, vulkaninės salos, kaulai, atviros uolos, smėlio nuosėdos ir išdžiūvęs rezervuarų dugnas). Įsikūrimas prasideda nuo atsitiktinio organizmų patekimo iš jų jau sukurtų teritorijų ir priklauso nuo substrato savybių. Ši vieta daugeliui čia patekusių augalų ir gyvūnų sėklų gali būti netinkama reprodukcijai. Dažnai, ypač drėgnoje zonoje, pirmieji naujakuriai yra dumblių, samanų ir kerpių atstovai.
Paprastai sėkmingai vystosi tik kelios introdukuotų augalų rūšys. Gyvūnai-vartotojai apsigyvena kiek vėliau, nes jų egzistavimas be maisto neįmanomas, tačiau atsitiktinis jų apsilankymas išsivysčiusiose teritorijose yra gana dažnas reiškinys. Šis biocenozės vystymosi etapas vadinamas pionieriumi. Nors bendrija šiame etape dar nesusiformavo, ji jau turi įtakos abiotinei aplinkai: pradeda formuotis dirvožemis.
Pirmoji stadija pakeičiama nesočiąja, kai augalai pradeda atsinaujinti (sėklomis ar vegetatyviškai), o gyvūnai pradeda daugintis. Ne visi dirba nesočiojoje biocenozėje ekologinės nišos.
Palaipsniui auga vietos apgyvendinimo greitis tiek dėl pionierinės augmenijos individų skaičiaus padidėjimo iki krūmynų susidarymo, tiek dėl naujų rūšių introdukavimo. Tokios bendrijos rūšinė sudėtis vis dar nestabili, naujos rūšys įvedamos gana lengvai, nors konkurencija pradeda vaidinti reikšmingą vaidmenį. Šis biocenozės vystymosi etapas yra grupavimas.
Vėliau vystantis bendruomenei, augalijos danga skiriasi pakopomis ir sinuzijomis, o jos mozaikos modelis, rūšių sudėtis, mitybos grandinės ir konsorciumai įgyja stabilų pastovumą. Galiausiai visos ekologinės nišos yra užimtos, o tolesnė organizmų invazija tampa įmanoma tik išstūmus ar sunaikinus senbuvius. Šis galutinis biocenozės formavimo etapas vadinamas prisotintu. Tačiau tolesnis biocenozės vystymasis nesustoja ir atsiranda atsitiktinių nukrypimų rūšių sudėtis ir ryšiai tarp organizmų ir su aplinką dar gali vykti.
Atsitiktiniai biocenozės struktūros nukrypimai vadinami svyravimais. Paprastai juos sukelia atsitiktiniai arba sezoniniai į biocenozę įtrauktų rūšių gausos pokyčiai, atsirandantys dėl nepalankių sąlygų. meteorologiniai reiškiniai, potvyniai, žemės drebėjimai ir kt.
Nors biocenozė yra gana konservatyvi gamtinė sistema, tačiau, veikiama išorinių aplinkybių, ji gali užleisti vietą kitai biocenozei. Vienų bendruomenių nuoseklus laiko pokytis tam tikroje aplinkos srityje vadinamas sukcesija. Dėl paveldėjimo viena bendruomenė paeiliui pakeičiama kita, negrįždama į pradinę būseną. Organizmų, daugiausia žaizdų, sąveika tarpusavyje ir su aplinka lemia sukcesiją.
Paveldėjimai skirstomi į pirminius-istorinius. Pirminės atsiranda pirminiuose dirvožemiuose, kuriuose nėra dirvožemio – vulkaninio tufo ir lavos laukuose, puriame smėlyje, akmenėliuose ir kt. Fitocenozei vystantis nuo pradinės stadijos iki prisotintos, dirvožemis tampa derlingesnis ir vis daugiau cheminių elementų dalyvauja biologinėje veikloje. ciklas didėjančiais kiekiais. Didėjant derlingumui, augalų rūšys, besivystančios maistinių medžiagų turtingose dirvose, išstumia mažiau reiklias šiuo atžvilgiu rūšis. Kartu keičiasi ir gyvūnų populiacija. Antrinė sukcesija vykdoma sunaikintų bendrijų buveinėse, kuriose buvo išsaugoti dirvožemiai ir kai kurie gyvi organizmai. Antrinis paveldėjimas būdingas degraduotoms ganykloms, išdegintoms vietovėms, miškų kirtimui, dirbamoms žemėms ir kitoms žemės ūkio paskirties žemėms. taip pat dirbtiniams miško želdiniams. Pavyzdžiui, dažnai po vidutinio amžiaus pušų pasėlių laja smėlingose dirvose prasideda gausus natūralus eglės atsinaujinimas, kuris ilgainiui išstums pušį, jei nebus atliekami reguliarūs plyni kirtimai pušynuose ir miškininkystės darbai.
Vienos biocenozės pasikeitimas į kitą paveldėjimo metu sudaro nuoseklią seriją arba seriją. Didėjant antropogeninei įtakai biocenozėms, labai svarbus sekančių eilučių tyrimas. Galutinis tokio pobūdžio tyrimų rezultatas gali būti natūralių-antropogeninių kraštovaizdžių formavimosi prognozė. Svarbų vaidmenį sprendžiant biologinių ir žemės išteklių apsaugos ir racionalaus naudojimo problemas atlieka antrinių paveldėjimo ir juos sukeliančių veiksnių tyrimas.
Jei natūrali sukcesijos eiga nesutrikdoma, bendruomenė pamažu patenka į gana stabilią būseną, kurioje išlaikoma pusiausvyra tarp organizmų, taip pat tarp jų ir aplinkos – iki kulminacijos. Be žmogaus įsikišimo ši biocenozė gali egzistuoti neribotą laiką, pavyzdžiui, mėlynių pušynas, kerpių tundra ant smėlio dirvožemių.
Menopauzės sąvoką detaliai išplėtojo amerikiečių botanikas X. Kaulsas, ji plačiai naudojama užsienio botaninėje ir geografinėje literatūroje. Pagal šią koncepciją kulminacija yra galutinis bendruomenės evoliucijos etapas, atitinkantis tam tikrą dirvožemio tipą – pedoklimaksą. Persekiojimai, vedantys į šį etapą, vadinami progresyviais, o tie, kurie pašalina iš jos biocenozę, vadinami regresiniais.
Biocenozės, kurios sutrikusios grįžta į pradinę būseną, vadinamos vietinėmis.
Transformuotos biocenozės negrįžta į pradinę būseną.